六章贝类的生态.ppt

第六章贝类的生态,第一节 贝类的地理、垂直分布 一贝类的地理分布（水平分布） 贝类的分布范围的大小，主要取决于其对温度、盐度、底质等环境条件的适应。,分布,温度,盐度,广温性贝类,广盐性贝类,狭盐性贝类,狭温性贝类,广温性贝类： 如牡蛎，菲律宾蛤仔、船蛆、文蛤、缢蛏、单齿螺、短滨螺对温度适应能力较强，从热带海区分布至亚寒带以至寒带海区。 狭温性贝类： 香螺、珍珠贝、砗磲、水字螺等贝类，对温度的适应能力较解，因此分布区域小，香螺仅分布于我国北部沿海，而后几种则仅分布于热带及亚热带水域。,广盐性贝类 有些贝类对盐度的适应范围较广，称广盐性贝类，如多形饰贝、船蛆、近江牡蛎等贝类，不仅能生活于正常海水中，而且可生活于咸淡水甚至淡水中，如多形饰贝。 狭盐性贝类 如珍珠贝、砗磲、密鳞牡蛎等贝类。 凡是广温、广盐性贝类，其分布的区域就较广，狭温、狭盐性贝类，其分布的区域较窄。 （对养殖、环境的影响）,其他制约因子,海区的底质条件也是贝类地理分布的一个重要决定因素。 某些贝类只生活在特定的底质条件下。如有此贝类鲍等，仅能生活在岩礁底质，在沙滩、泥沙滩、泥滩等底质的海区未见发现，而文蛤等仅在沙滩发现，泥蚶、魁蚶等仅发现于泥滩或泥沙滩之中。,二贝类的垂直分布,就整个贝类来说，其垂直分布很广，如在青藏高原5470m左右有霍氏萝卜螺分布，而掘足类的其些种类则可生活在万米以下的海沟，但大部分水生贝类生活在浅水区域,如海洋贝类中，很多种类均生活于潮间带，在此区域内，有生活在高潮附近者，有生活在中、低潮线者，各种贝类生活的区域不同，如粒结节滨螺，黑荞麦蛤，纵带滩栖螺，多在高潮线附近。而另一些贝类，如毛蚶、栉孔扇贝、皱纹盘鲍、香螺、荔枝螺、马蹄螺生活于潮下线至几米或几十米的区域。 海洋中的大多经济贝类多栖息于潮间带至水下40m左右的浅海。,第二节 贝类的生活习性,一生活的环境 贝类适应了其生活的环境，是长期历史演化的结果，环境因子包括很广,主要分为： 非生物因子：主要有温度、盐度、水质、潮流、光照、底质等。 生物因子：包括饵料，敌害，病菌等。 其中因任何一种因子发生较大的变化，超出贝类的耐受限度，即成为限制其生活的限制因子。,（一）温度,合适的温度是贝类正常生活所不同缺少的，每一种贝类均有一正常生活的温度适应范围，一般来说，超过此范围，贝类的生活就将受到影响，以至死亡，如栉孔扇贝1-26。 在适应范围内，贝类的生长、发育速度，新陈代谢的速率随温度的升高而加快，在适应范围内，还存在一个最佳温度范围，称最适温度范围，如皱纹盘鲍为15-20（1-28均可生活）。,贝类对温度的适应主要受 遗传和环境影响,适应能力因种而异，如褶牡蛎可0-40环境温度下生存，而大珠母贝仅能在15-30温度下生活。一般生活于潮间带的种类，由于受环境因子影响较大，所以对温度的抵抗力也强，因干露，日晒，如褶牡蛎，滨螺、泥蚶，菲律宾蛤仔等。,环境影响,同一种贝类其不同地理种群对温度的适应能力不同。 长期生活于较高水温环境中的群体其个体对高温的耐性大大增强，而长期生活于较低水温环境中的贝类，对低温的适应能力则高于生活于较高水温环境中的同一个物种的群体。如皱纹盘鲍，移植群体。 水温主要影响贝类新陈代谢的速度，影响贝类的摄食、生长、呼吸和排泄，繁殖。同样的物种，在适温范围内，生活在较高水温环境其摄食强度加大，生长加快，繁殖期早于生活在低水温环境中的同一种贝类，如生长在山东半岛的栉孔扇贝，其生长速度快于长海县的栉孔扇贝，繁殖期也比后者提前0.5-1.5个月左右。,此外，温度还影响贝类的胚胎发育，每一种贝类有一适宜的胚胎发育范围，例如海湾扇贝胚发适温为16-25，最适19-22，低于5或高于32，胚胎无法卵裂，解体，在10虽能发生卵裂，但仅发育至囊胚即解体，22-25，20h达D形幼虫，但13时，需65h才能达D形，魁蚶胚胎发育最适温度为21-26 。,（二）盐度,一般外海盐度平均为35左右。近海平均在30-31左右。而河口地区则低些，在雨季尤降低很多。故长期的历史演变和适应，造成生活在外海和远离河口区域的贝类对盐度的适应能力低于生活在潮间带，尤其是河口地域的贝类。如生活于较深水域的鲍、珍珠贝、密鳞牡蛎等对低盐海水的耐受力较低，而生活在潮间带的褶牡蛎及生活于河口附近的缢蛏、翡翠贻贝则对低盐的耐受力较强。,一般来说，不同贝类均有一适应的盐度范围，但对同一种贝类引营围并不是一成不变的，它还随贝类长期生活的环境盐度的变化而变化。 同一种贝类的子代其的耐盐范围与其亲代生活的海区盐度范围有关。同一种贝类其亲代生活于高盐海区，其子代即适应于高盐环境，而对低盐的耐受性别，而其亲代长期生活于较低盐度环境中，其子代的耐低盐能力即较强。 例如，高盐海区生活的紫贻贝在盐度30-32时被诱导产卵和排精，然后将卵和精子分别放入15-40的盐度，15面盘幼虫在盐度低于15时，幼虫的壳关闭，不食不动，19时幼虫不生长，盐度达24时贝有缓慢生长。,而生活于低盐水体的紫贻贝，幼虫（13-16）时盐度降至14-16。5时仍可生长。以上二例说明，同种贝类发育的最适盐度与其亲代生活所在海区盐度有关。又如美国牡蛎，若性腺在27环境中发育，幼虫在15-35之间均正常发育，最适22.5，若性腺在8.7环境中发育，其幼虫正常发育的适宜盐度为12-15，高限为22，亦说明，同种牡蛎，亲贝生活的环境对子代幼虫生活的正常盐度影响很大。,贝类的不同发育期，对盐度的适应范围也不同,一般来说，随发育期的推后，对盐度的适应范围越广，即胚胎小于幼虫。幼虫小于成贝，变态期最敏感，例如，海湾扇贝，性腺在30左右发育产卵的，其受精卵正常发育至D形幼虫的盐度范围为23-35。发育至担轮幼虫后，对盐度的适应范围扩大至21-41。而稚贝生长的盐度范围扩大为19-43，其中以27-31生长最好。这种现象同样也存在于温度，说明，贝类生活期越早，对环境的适应性越差。,以上贝类对温度、盐度适应范围的例子说明：,贝类生活的温、盐范围或者说贝类的温度、盐度的耐受性主要决定于二个方面遗传与环境。 同时随发育期的不同，敏感度不同。,（三）水质,水质包括的项目很多，如pH、氨氮及其它化学物质含量，如重金属离子的含量，有机物（溶解性有机物，颗粒有机物），水的浑浊度，化学污染物等，均可影响贝类的正常生活。,pH的影响,海水呈弱碱性，一般PH为7.5-8.6之间，外海7.9-8.2，因此，长期生活在此环境中的贝类多适应该pH环境，若pH发生变化，将影响其正常生活，贝类耐受的pH范围不同，但总的说来，pH变化不能太大，太大将导致贝类渗透压调节失调，与其它环境因子相似，贝类对pH的适应范围也与其发育期和长期生活的环境pH有关。,水的浑浊度,不同贝类要求不同的条件，如鲍要求水质清新的海区，对低浑浊度的海水有不良反应，而长期生活于海口区的牡蛎则对较浑浊的海水有一定的抵抗力，但浑浊度太大，贝类的呼吸能力减弱，造成呼吸障碍而窒息死亡。 如虾夷扇贝底播不能在浑浊度过大的海区。,化学物质,不同的贝类对水中的化学污染物的耐受性不同，有些贝类如牡蛎、贻贝对海水中的重金属离子、有机污染物（包括氨氮、石油类、有机农药）等的耐受力较大，有些贝类，如鲍、栉孔扇贝等则对这些污染物的耐受力差。,（四）潮流,指潮汐、波浪和海流等水运动是贝类生活所必不缺少的，海水的运动在以下几个方面影响贝类 1）海水的运动为贝类特别是附着与固着的贝类带来了新鲜海水，保证了这些贝类所必需的氧气和饵料的供给，同时又及时带走排泄物。 2）海水运动决定了许多环境因子，如温度、盐度、潮间带的淹没与露空、光照、底质内含有的水分等，而为某些贝类提供了必需的生活条件。如有时贝类需一定的干露时间，如某些牡蛎，同时，有助于一些贝类的特殊生理活动，如某些贝类有在大潮日产卵的习性。 3）海水的运动为贝类卵的受精、幼虫的传播提供了条件，从而保证了贝类的种族繁衍和区域分布。,（五）底质,深海或大洋海底，几乎无岩石露出的部分，亦无沙质或沙砾底，全为软泥状物所覆盖。,近海海滩（包括潮间带）底质可分为以下几种,1）泥底：颗粒0.01mm以下，沉积物较多，较肥 2）泥沙底：（泥多于沙）0.01-0.1mm 3）沙泥底：沙多于泥 4）沙底：0.1-1.0mm 5）沙砾底 6）岩礁底,不同底质的物理性况不同,不同贝类亦要求有不同的生活底质。此外，同种贝类的不同发育时期对底质亦有不同要求，如泥蚶的幼虫，在结束浮游期之后，足丝附在沙粒上，若遇纯软泥质则不易附着，扇贝、蚶多用绳帘聚乙稀网片。,(六)饵料,饵料直接关系到贝类的生活、生长。同样环境条件下，饵料丰富贝类的生长速度即快，饵料缺乏，生长速度缓慢。,二贝类生活型,生活的类型。不同的生活型与动物体制相对应或适应。其划分有很多方法，根据栖息的底质和生活方式可划分为以下几种类型:,（一）游泳生活型,此类型贝类具游泳能力，此类主要是一些头足类，其游泳器官为漏斗。 有不少头足类善于作快速或长距离的游泳，象柔鱼能作较长的远途迁徙，游速很快，能追逐鱼群，枪乌贼在急游时，鳍部紧贴身体，使身体成为流线型，通过漏斗的反作用使身体做快速游动，这种高速的运动只在追逐食物及逃避敌害时才应用。通常游泳鳍部张开，作为平衡的工具，有些游泳快的头足类可跃出水面，如柔鱼可跃出水面至船上。,八腕目,章鱼不善于游泳，通常依靠腕的收缩作用在海底爬行，或依靠漏斗的反作用力向后方游泳。但主要的活动还是爬行，且常潜伏于石缝或洞穴中，故不能完全划入此类型。,（二）浮游生活型,此类动物游泳能力差，但一般有使身体漂浮于水面或水中的能力，此类包括： 1）贝类的担轮幼虫和面盘幼虫，此类具纤毛环或面盘 2）头足类的鹦鹉螺，在生活时也可利用气室而上浮，但此为暂时情况，一般是壳口向下爬行于数十或数百米以下的海底珊瑚礁间，或用腕吸附在外物上。,（三）底栖生活型,绝大多数贝类营此生活方式,1底上生活型,1）匍匐生活型（自由生活型） 此类贝类多在岩石，石块，泥或沙滩以及海藻等外物类而作匍匐式爬行活动。多是一些腹足类和多板类，如鲍，单齿螺，马蹄螺，蝾螺，多匍匐在岩石的表面或石缝内，泥蚶则匍匐于泥滩上或潜入泥中（很浅），玉螺多爬行沙滩上，或将身体浅埋入沙中，以隐蔽和捕食浅埋于沙滩中的双壳贝类，后鳃类则多生活于海藻上。 此类动物的足发达，壳体扁平，螺层较高者，多倒卧而行，以减轻水的阻力，壳面上因环境而生有各种颜色和各种突起，来伪装和防御敌害，同时其感觉、摄食器官发达以便摄食。,2）固着生活型,此类中主要有双壳类中的牡蛎、海菊蛤、猿头蛤以及腹足类的蛇螺。牡蛎用左壳的一部分固着在岩石或贝壳它物上，海菊蛤用右壳固着，此类动物一般有较坚固的外壳，或其上有各种突起物，如牡蛎有鳞片、褶皱等，海菊蛤有棘状突等，其足退化消失，无水管。,3）附着生活型,贻贝、扇贝、珍珠贝等一些双壳类，以足的分泌物附着在岩石或外物上生活，此类动物足退化较小，但足丝腺非常发达，可分泌足丝，同时在遇到环境条件不利于生活时，可放弃足丝而另泌新足丝，从而改变生活的原有环境。足丝附着力有一定限度，如扇贝，养殖笼中，大风过后，互相校合，造成损伤。 要维持固着与附着生活，要求海水流动以补充水中的氧气和饵料，带走排泄物。,2底内生活型（埋栖生活型）,在底内泥沙中生活的种类，大多为双壳类，此类动物按其生活的底质不同，又分为三类，即生活在软泥底质中的泥蚶等和生活在泥沙或沙泥滩中的蛤仔、青蛤、魁蚶，紫石房蛤等及生活在沙滩中的鸟蛤、文蛤、中国蜊蜊等。由于潜入泥沙中生活，潜居的深度不同，因此在身体的体制上有一定的变化.,3凿穴生活型,分为二类： 1）穿凿岩石、珊瑚者 主要有双壳类的住不蛤，石蛏、开腹蛤、海笋科和钻岩科中的一些贝类以及腹足类的一些种类，如菊花螺、蜒螺等，但腹类凿穴能力一般不如双壳类强，有贝留下足痕或不形成真正的之同。双壳类中穿凿的对象变不同，如住石蛤常凿穿珊瑚，偶而也穿凿软性石灰岩，石蛏则穿凿珊瑚，牡蛎壳，凤化或软性的岩石，钻岩蛤有时可以不穿凿岩石，而用足丝附在岩石上生活，在吉村马特海笋穿凿石灰石，而且繁殖的相当多。使岩石成蜂状。 关于劝穿凿岩石的方法，学者之间意见不一致。有人认为足机械的方法，即动物利用足和贝壳钻磨岩石，有人认为是化学方法，分泌液侵蚀岩石，还有人认为二法并用。,2）凿木穴居,不多，主要有双壳类的船蛆和马特海笋，船蛆凿木的目的在于居住，但已证明其可以一部分木屑为食料。总的说来凿的种类一般都有发达的水管伸出穴口，以摄食和呼吸，一般不再需要厚的贝壳来保护身体，故壳薄脆或不能完全包被身体。如船蛆贝壳小，仅能盖身体前端的一小部分。,4共生和群聚,砗磲同隐藻目的一种单胞藻虫黄藻共生。在砗磲的外套膜中，有一种特殊结构玻璃体，能聚光，使虫黄藻大量繁殖，同时砗磲的排池产物还可被虫黄藻利用，而虫黄藻则可被砗磲利用作为养料的一部分。贻贝、近江牡蛎群聚，蛎枝螺在繁殖季节群聚。,（四）寄生,双壳类内寄蛤 腹足类内壳螺，内寄螺 寄生在棘皮动物身体 由于寄生，身体也发生了相应的变化，如贝壳消失（或内壳）足发达等。,第三节贝类的摄食,一贝类的摄食方式 （一）滤食 是双壳类主要摄食类型，由于双壳类行动缓慢，或者完全不能运动。因此不象腹足和头足类样自由挑选或追食物，主要是依靠鳃来滤过水流而取食。 由于利用鳃来滤食，消化器官也有特殊特点，如口腔无齿吞，颚片和唾液腺，口为简单的横裂状，较大，鳃具食物运送沟。,此种方式分为二类：,1）一类是摄取海水中悬浮的食物，此类动物一般无水管或贝短小的水管，如牡蛎，海葡蛤、扇贝和海螂等。 2）另一种是摄取沉积食物的种类，此类动物一般具长的水管，可以依靠进水管的延伸反管口放置在周围的泥面或沙面上，收集食物，如樱蛤、斧蛤和大多数双壳类。滤取性种类其摄食方式决定了它以缺乏或没有运动能力的生物为主,滤食机理（以牡蛎为例）,1）外套膜的作用 调节海水水流,一般通过开与闭来完成控制进水孔大小，使水流速度低，被水流带入的大颗粒，直接沉淀在外套膜上，依靠外套膜表面的纤毛运动送至进水孔的壳口部的是一点上等待排出。,2）鳃的作用,主要是滤下水流主要依靠鳃丝的侧纤毛向身体方向煽动和结果，运送并初步选择食物。水流通过鳃丝时，悬浮在海水中的颗粒被鳃上的侧前纤毛和前纤毛筛下，主鳃丝颗粒在前纤毛作用下运至鳃的基部。只有牡蛎和扇贝发现其它鳃丝将食物送至鳃游离底端,大的颗粒在外套膜上，较小的食物运至唇瓣,颗粒不合适的再次落下。,3）唇瓣的作用：运送和选择食物,颗粒鳃游离缘运至唇瓣的外唇与内唇之间褶皱面的中间，从基部来的运至唇的侧口吻。后者被送至无褶皱的近口沟，然后入口，在此途中，不合适的掉在外套膜上。 滤食在浮游的腹足类中也是如此，一般情况下，滤食性种类，对食物的化学性质无选择，只对食物的大小进行选择。,（四）吮食 如寄生性贝类 摄食，消化器官常退化,(二）扑食 章鱼，以腕探洞穴，并可掘穴，用脑之盘吸住两壳，打开摄肉，有时可分泌毒液，杀死式麻醉后撕碎食物,（三）舐食,二、贝类的食性,（一）滤食性（贝类） 利用鳃来完成滤食，主要食一些微小生物，单胞藻和腐屑，通过对双壳类胃的解剖研究发现，滤食性贝类主要摄食一些硅藻，原生动物、藻类的孢子，有孔虫，各种小型的卵子腐屑等。 双壳类屑中的食物主要受周围海水中单胞藻的影响。因其运动不强烈，故单胞藻的丰盛程度决定了其胃中的食物组成。,（二）草食性,摄食方式舐食 主要食料为大型海藻，如褐藻的海带，裙带菜，绿藻的石莼，红藻的紫菜等。,（三）肉食性,捕食的类型 运动器官，感觉，心系发达 齿吞齿数少,颚片退化或消失，液腺发达，可分泌消化腺，有时可分泌毒液。 此类动物主要以双壳类和动物身体以及其它活动不强度的种类为食，如腔肠动物，棘皮动物、多毛类、鱼类、甲壳类等。捕食快速游泳的只限于头足类。,（四）杂食,兼食如草食兼食肉，双壳类摄食矿物质、木材，此外有些贝类身体可直接渗透吸收葡萄糖、石灰质等作为身体的一部分。,三摄食率的测定,（一）双壳类（滤食性贝类）滤水率的测定 1直接计量法 将一定数目的实验动物移入几个容器中，饵料浓度一定已知用黑布遮光，没平行对照组。2-24h后计算水中饵料浓度滤水 2. 饵料生物浓度计算方法 1）用血球计算板方法 2）犁刀计数器 3）用叶绿素换算，分光光度 （二）腹足类 重量测量法,