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NaCl胁迫对富农1号玉米种子生长及生理特性的影响 邹丽婷本科毕业论文 题 目 NaCl胁迫对富农1号玉米品种 生长及生理特性的影响 学 院 农 学 院 专 业 农 学 毕业届别 2011 届 姓 名 邹丽婷 指导教师 王 芳 职 称 讲 师 甘肃农业大学教务处制二一一年五月NaCl胁迫对富农1号玉米品种生长及生理特性的影响邹丽婷(甘肃农业学农学院 兰州 730070)摘要：采用不同浓度的NaCl溶液对富农1号玉米种子进行盐胁迫处理，并测定其生长及生理指标变化。结果表明，随着NaCl浓度的增加，玉米幼苗的株高，根长，根冠比，根系含水量，茎叶含水量都有明显下降。当盐浓度增加到180mM时，幼苗基本枯死。幼苗叶片中脯氨酸，丙二醛（MDA）含量也随NaCl浓度增加而上升，且高浓度下上升幅度大于低浓度。6090mM是该玉米品种的耐盐临界点。关键词：NaCl；玉米；生长；生理特性 盐害是农业生产上最主要的非生物逆境之一1，各类盐渍土的共同特征是土壤中含有显著的盐碱成分，具有不良的物理化学性质，致使大多数植物的生长受到不同程度的抑制，甚至不能生长成活。盐渍化土壤是重要的土地资源，目前广泛分布于全世界100多个国家和地区，面积达到1000万km2，占陆地面积的30%左右，分布在世界各大洲干旱地区。中国是盐渍土分布较广的国家，盐渍土比例明显高于世界平均水平，约有盐渍化土壤1.7万km2，近1/3的灌溉土壤存在盐渍化问题。中国西部盐渍化以内蒙古、陕西、宁夏、甘肃、青海、新疆等六省最为突出。六省的盐渍化面积大，占可利用土地比率高，共有盐渍土25.0631万km2，占六省区可利用面积9.4%，占全国盐渍土69.03%，其中甘肃省的盐渍土为10379km2，六省区次生盐渍化（耕地盐渍化）比例也较大。在我国0.67亿hm2的耕地中10%为盐渍化土壤，干旱及不合理耕作等因素导致了耕地的次生盐渍化的日益加重，土壤盐渍化已成为限制农作物产量进一步提高的重要环境因子之一2。可见，对于西部六省，因受土地盐渍化制约，欲提高当前土地利用效率和耕地生产力，盐渍化都是一个重要的限制因素。玉米是世界上最重要的粮食和饲料作物之一，中国又是世界上种植玉米最多的国家之一，1983年，中国玉米种植面积达18824万hm2，是一年四季都有玉米生长的国家。在中国北起黑龙江省的讷河，南到海南省，大致分为六个玉米种植区，其中西北灌溉玉米区、新疆维吾尔自治区和甘肃省一部分地区种植面积占全国的3.5%，近年来，由于玉米育种产业的迅猛发展，甘肃省武威地区利用得天独厚的自然环境优势，快速发展玉米制种产业，种子公司如雨后春笋般出现在陇原大地上，甘肃省的玉米栽培面积因此也有大幅增加。玉米属于C4植物，少量钠的存在，对其生长有一定的意义，过量就会产生毒害作用3。大部分非盐生植物都是Na+敏感植物。玉米是我国主要农作物，属于非盐生单子叶植物。研究表明，盐渍化土壤中高浓度的盐分对植物都有影响，特别是对非盐生植物4-7。近年来由于不合理灌溉或用含盐量较高的劣质水灌溉，使部分土壤的盐分不断累积，土壤含盐量不断提高，从而产生盐害影响玉米产量的提高和品质的改善，严重阻碍了农业生产的发展。到目前为止，关于作物的盐害机理8-10、培育抗盐性品种及抗盐性研究11-14等，前人已进行了艰苦的探索，并取得了突破性进展。而关于盐害对“富农1号”玉米种子发芽及幼苗生长影响的报道还较少。“富农1号”玉米杂交新品种是由甘肃农业大学和甘肃富农高科技有限公司新培育的高产、优质、粮饲兼用型玉米杂交种。该品种是以自选系富092为母本，外引系78599-1为父本配置的杂交种，适宜于在甘肃省天水，平凉，武威地区种植的晚熟玉米品种。笔者探索该玉米品种在不同浓度的NaCl胁迫下（甘肃省区的盐渍土类型主要为氯化物与硫酸盐混合类型的盐土）玉米幼苗的生长及生理生化特性的变化，以期为“富农1号” 玉米品种抗盐性综合研究提供基础材料。1 材料与方法1.1 材料“富农1号”玉米种子。1.2 方法1.2.1 玉米幼苗的培养及胁迫处理 将玉米种子用自来水仔细清洗数次后，再用1%的次氯酸钠漂洗10min，消毒后再用无离子水彻底洗净。每个培养皿中放入30粒处理好的玉米种子，每个处理设置3个重复，然后将配置好的6个不同浓度NaCl溶液（0、30、60、90、120、150、180mmol/L）分别等量加入各处理，将培养皿置于人工气候箱中，设置光照：8h，黑暗16h；温度：光照阶段25，黑暗阶段15；湿度：50%。每天使用称重法补充所失水分。7天后测定各处理玉米种子发芽势，14天试验结束后测定发芽率。发芽势=发芽达到高峰期时发芽种子数/供试种子数×100%； 发芽率=发芽种子数/供试种子数×100%； 1.2.2 玉米幼苗平均株高，平均根长的测定 试验结束后将各培养皿的玉米幼苗随机抽取5珠，用无离子水洗净后，分别测定并统计不同盐浓度处理下各重复的平均株高，平均根长。1.2.3 玉米幼苗期耐盐指数值计算 耐盐指数（%）= 处理性状表现值/对照性状表现值×100%151.2.4 玉米幼苗根/冠的测定 将取出的玉米幼苗吸干表面水分，分别称量并统计不同盐浓度处理下各重复的根系鲜重（R），及地上部分（茎叶部分）鲜重（T）。根/冠（R/T）= 根系鲜重（R）/地上部分鲜重（T）1.2.5 玉米幼苗根系含水量，茎叶含水量的测定16 将称量过的不同浓度下各重复的玉米幼苗根系及茎叶部分置于80的干燥箱中烘干5h后，再分别称量并统计各部分干重。根系含水量=（根系鲜重根系干重）/根系鲜重×100%茎叶含水量=（茎叶鲜重茎叶干重）/茎叶鲜重×100%1.2.6 脯氨酸含量测定采用茚三酮法测定17。1.2.7 丙二醛（MDA）采用TBA法测定17。2 结果与分析2.1 不同浓度NaCl胁迫对富农1号玉米种子萌发的影响由图1可以看出，随着NaCl浓度的增加，玉米种子的萌发受到不同程度的影响，发芽势与发芽率都有所下降。与对照相比，在30、60、90、120、150、180mmol/L浓度下，各处理的发芽势分别下降13.27%、18.25%、65.64%、73.70%、84.60%、91.71%；发芽率分别下降3.91%、11.85%、31.64%、35.19%、43.16%、88.39%。发芽势反应的是种子发芽达到高峰时期种子的发芽数，当NaCl浓度为6090mmol/L时，发芽势陡降，试验结束后玉米种子的发芽率在该浓度范围内有明显下降趋势，因此该浓度范围内盐胁迫对玉米种子萌发的影响显著。当NaCl浓度达到180mmol/L时，玉米种子发芽势与发芽率都停留在极低的水平，玉米种子多数由于高浓度的盐胁迫而枯死，因此该盐浓度下可认为玉米不能正常生长。图 1 不同浓度NaCl胁迫下对富农1号玉米种子萌发的影响2.2 不同浓度NaCl胁迫对富农1号玉米幼苗生长的影响由表1可知NaCl浓度在060mmol/L范围内，各处理的平均株高变化不大，与对照相比，当NaCl浓度为60mmol/L时，与对照相比减少了4.52%，而平均根长在NaCl浓度为30mmol/L时，与对照相比减少了41.72%。当NaCl浓度大于60mmol/L时，株高和根长都大幅下降。浓度小于60mmol/L时，在=0.01水平下，株高差异不显著，浓度达6090mmol/L时，差异达到极显著。当浓度为3060mmol/L时，根长在=0.01、=0.05水平下，各处理都达到极显著和显著，这充分说明，低浓度盐胁迫下，对玉米根系生长的影响大于茎叶的生长。综上所述，盐浓度在6090mmol/L之间，对该品种玉米幼苗生长产生显著影响。表1 不同浓度NaCl胁迫对富农1号玉米幼苗生长的影响NaCl浓度（mmol/l）平均株高（cm）显著水平平均根长（cm）显著水平0（CK）30609012015026.9926.2925.778.944.212.47AaAabAbBcCdCd28.2116.4414.307.823.101.65AaBbCcDdEeFf注：表中小写字母表示=0.05水平上差异显著，大写字母表示=0.01水平上差异显著。2.3不同浓度NaCl胁迫下对富农1号玉米幼苗苗期植株株高及根长耐盐指数的影响由表2可知，在低盐浓度60mmol/LNaCl下，玉米株高耐盐指数基本接近1，且对照间不显著。说明低于此浓度的盐胁迫，对植株的地上部分的生长影响不大，当NaCl浓度达到90mmol/L时，耐盐指数远小于1，在= 0.05水平与对照间相比达显著，在= 0.01水平达极显著，NaCl浓度90mmol/L时各处理间在= 0.05及= 0.01水平上均达显著和极显著，说明6090mmol/LNaCl是该品种玉米苗期的耐盐临界区间。与株高耐盐指数相比，根长的耐盐指数在低盐浓度30mmol/L下已远小于1，且各处理与对照相比在= 0.05及= 0.01水平上，均达显著和极显著，说明该品种玉米苗期根系的耐盐性相比地上部分较弱。表2 不同浓度NaCl胁迫下对富农1号玉米幼苗期株高及根长耐盐指数的影响NaCl浓度（mmol/l）株高耐盐指数（%）显著水平根长耐盐指数（%）显著水平30609012015097.4195.4833.1215.609.15AaAaBbCcDd58.1450.7027.7210.995.85AaBbCcDdEe注：表中小写字母表示=0.05水平上差异显著，大写字母表示=0.01水平上差异显著。2.4 不同浓度NaCl胁迫对富农1号玉米幼苗根/冠的影响根冠比是植物根系鲜重/干重与地上部分（茎叶部分）鲜重/干重的比值，反映了地下部分和地上部分的相关性。由表3可知，当盐浓度小于60mmol/L时，根冠比值下降缓慢，而浓度在60 120 mmol/L时比值大幅下降，与对照相比，各处理根冠比分别下降6.72%、9.09%、21.54%、43.08%、46.84%；当NaCl浓度60mmol/L，在=0.01水平下，各处理间差异不显著，当浓度达90mmol/L时，与对照相比差异达极显著。表3 不同浓度NaCl胁迫对富农1号玉米幼苗根/冠的影响NaCl浓度（mmol/L）根/冠显著水平0（CK）3060901201500.5060.4720.4600.3970.2880.269AaAabAbBcBCcdCd注：表中小写字母表示=0.05水平上差异显著，大写字母表示=0.01水平上差异显著。2.5 不同浓度NaCl胁迫对富农1号玉米幼苗根系及茎叶含水量的影响 不同浓度NaCl胁迫对“富农1号”的生长产生不同程度的抑制，导致幼苗的根系及地上部茎叶的鲜重，干重，及其含水量都有明显下降趋势。由表4可知，当NaCl浓度在060mmol/L之间时，地上茎叶部分的含水量下降缓慢，而根系的含水量下降幅度要大于茎叶部分，与对照相比，60mmol/L时，茎叶含水量减少1.29%，根系含水量下降了2.82%。当NaCl浓度大于60mmol/L时，根系及地上部分的含水量都开始急剧下将，浓度达到90mmol/L时，与对照相比地面茎叶及根系含水量分别下降4.01%和5.13%。在高NaCl浓度范围下（90150mmol/L），地上部分的含水量变化平缓，而根系的含水量下降趋势仍然明显。NaCl浓度90mmol/L时，在=0.01水平下，地上茎叶部分含水量与对照间达极显著，而根系含水量在NaCl浓度60mmol/L时，在=0.01水平下，与对照间已达极显著，说明低盐浓度对根系的抑制大于对地上部分，高盐浓度下，根系与地上部分相比，对盐胁迫仍有较强的响应。表4 根系及茎叶部分含水量的影响NaCl浓度（mmol/l）平均根系含水量（%）显著水平平均茎叶含水量（%）显著水平0（CK）30609012015095.7094.6393.0090.7989.4587.69AaAbBcCdDeEf95.4095.0094.1791.5790.4589.82AaAabAbBcBCcdCd注：表中小写字母表示=0.05水平上差异显著，大写字母表示=0.01水平上差异显著。2.6 不同浓度NaCl胁迫对富农1号玉米幼苗叶片脯氨酸含量的影响脯氨酸（proline）是植物逆境条件下重要的渗透调节分子，可以被盐诱导大量合成，以维持细胞渗透势和细胞保护酶活性2223,26。由表5可知，在低盐浓度60mmol/LNaCl条件下，玉米幼苗叶片中的脯氨酸含量增加缓慢，NaCl浓度为30mmol/L和60mmol/L时，与对照相比分别增加18.46%和25.17%，当浓度90mmol/L时，脯氨酸含量开始骤增，浓度在90mmol/L，120mmol/L，150mmol/L下，与对照相比分别增加了51.67%，73.20%，82.67%。在=0.05及=0.01水平下，各处理均达到了显著及极显著水平。表5 不同浓度NaCl胁迫对富农1号玉米幼苗叶片脯氨酸含量的影响NaCl浓度（mmol/L）脯氨酸含量（ug/g）显著水平0（CK）306090120150103.35122.43128.52156.75179.00188.78FfEeDdCcBbAa注：表中小写字母表示=0.05水平上差异显著，大写字母表示=0.01水平上差异显著。2.7 不同浓度NaCl胁迫对富农1号玉米幼苗叶片丙二醛（MDA）的影响 植物器官衰老或在逆境下遭受伤害，往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的最终分解产物，其含量可以反应植物遭受逆境伤害的程度。由表6可知，NaCl浓度在60mmol/L以下时，丙二醛（MDA）含量基本保持不变，当NaCl浓度大于此浓度时，丙二醛（MDA）含量急剧上升，与对照相比各处理分别增加了1.74%，4.93%，6.55%，121.45%，149.28%。NaCl浓度在060mmol/L之间，各处理与对照间差异不显著，当浓度90mmol/L时，在=0.05及=0.01水平下，与对照相比差异达显著和极显著。表6 不同浓度NaCl胁迫对富农1号玉米幼苗叶片丙二醛（MDA）含量的影响NaCl浓度（mmol/L）丙二醛（MDA）含量（umol/g）显著水平0（CK）3060901201503.453.513.625.717.648.60DdDdDdCcBbAa注：表中小写字母表示=0.05水平上差异显著，大写字母表示=0.01水平上差异显著。3 讨论 玉米苗期是对盐胁迫反映的敏感时期，发芽率及发芽势是种子活力高低的指标19，富农1号玉米幼苗受到NaCl胁迫后，低NaCl浓度60mmol/L下对种子萌发及幼苗生长的抑制效应随NaCl浓度的上升而缓慢增加，与对照相比，变化不大，这表明玉米种子萌发起对低盐胁迫有一定的适应性和调节能力，这与多数耐盐植物的研究相符12-13。当NaCl浓度在6090mmol/L之间，玉米的发芽势及发芽率大幅下降，当浓度达到180mmol/L时，该品种玉米种子由于高浓度的盐胁迫而枯死，高浓度盐胁迫造成玉米发芽率低的原因可能是由于外界溶液渗透压过高导致种子吸水不足，致使植株不能进行正常的生长。60mmol/L的NaCl可能是影响该品种玉米种子发芽的临界浓度。盐胁迫下不同处理的玉米幼苗的根长，株高都有所不同，随着浓度的升高，株高及根长都呈下降趋势，NaCl浓度为30mmol/L时，根长与对照相比已达显著，而株高在NaCl浓度达到60mmol/L时与对照相比达显著。说明低盐浓度对根的抑制作用大于对苗长的抑制。高浓度下90mmol/L，玉米幼苗的根长和株高都严重受阻，这与叶海荣14、赵旭21及韩朝红22等对盐胁迫下小麦及水稻幼苗生长变化的研究的结论基本一致。玉米幼苗不同部位对盐胁迫的响应不同，在NaCl浓度60mmol/L下，幼苗地上部的耐盐指数较高，而根系的耐盐指数较低，即根系对盐胁迫的响应更敏感。当NaCl浓度达到90mmol/L时，地上部分耐盐指数出现骤降，说明在此盐浓度下，植株的各项生理机能都受到影响，从而使植物的耐盐机能也减弱，可以推测，60 90mmol/LNaCl浓度是该品种的耐盐临界区间。根冠比是衡量苗期根系发育好坏的一个重要指标，根冠比较大的幼苗表现其根系发育良好，从而有较强的吸收水分和矿质的能力，良好的根系对植物苗期抗盐有利23。从试验结果看，当NaCl浓度在60mmol/L，对该品种玉米幼苗根冠比的影响不大，各处理与对照间不显著，超过此浓度，根冠比随NaCl浓度增加显著下降，即中等浓度以上盐胁迫首先伤害根部，抑制根的生长，影响根吸收水分和养分的能力，使植株含水量下降，于是抑制了地上部分的生长，这与高英等23对盐胁迫下玉米发芽及幼苗生长变化的研究的结论基本一致。 植株干重、根干重和水分含量是反映作物苗期生理状态的重要指标，能直接反映作物受盐害的程度。试验结果表明，中等NaCl浓度3090 mmol/L下，茎叶及根系含水量与对照相比都达显著，但影响根系含水量的盐浓度要低于茎叶。当NaCl浓度达到120mmol/L，与对照相比，根系含水量下降6.53%，茎叶含水量下降5.19%，即高浓度盐胁迫对茎叶含水量的影响大于根系。脯氨酸（proline）是植物细胞质中一种游离脯氨酸，此根据脯氨酸的含量，可以从生理的角度了解逆境对植物的的危害度和植物对逆境的抵抗能力24。脯氨酸被认为是植物在渗透胁迫下容易积累的一种相容渗透剂，它可以提高细胞内渗透势、保护细胞蛋白质结构和防止酶变性，另外，它还是植物去除盐胁迫恢复正常过程中有效的氮源、碳源和还原剂。研究结果显示，当NaC l浓度60mmol/L时，在盐胁迫下由于玉米植株游离脯氨酸含量的累积，玉米幼苗生长受到抑制不大，当浓度超过60mmol/L时，虽然玉米植株体内的游离脯氨酸含量仍在持续累积，但玉米的生长活动已受到明显抑制，这说明植物通过代谢变化进行自我调节是有一定限度的。当NaCl浓度超过90mmol/L时，脯氨酸含量大幅增加的现象可能与蛋白质的快速分解有关，因为此时细胞的呼吸作用，光合作用等生理活性均已急剧下降34。脯氨酸含量变化可能是对逆境的一种适应性反应，通过对脯氨酸的积累能部分地缓解因盐胁迫引起的自由基和过氧化物对幼苗的伤害，维持膜的稳定性，增强玉米对盐胁迫的适应性。但当盐浓度大于一定的值后，玉米的适应性遭到破坏，盐胁迫会显著影响玉米的正常生长，从而影响产量。从脯氨酸的合成来看，脯氨酸的谷氨酸合成途径的关键酶对NaCl具有一定的抗性25，高盐浓度下，脯氨酸的鸟氨酸合成途径的激活对脯氨酸的积累起到更为重要的作用26，从脯氨酸的分解来看，脯氨酸氧化酶、脯氨酸水解酶对NaCl十分敏感，且盐胁迫将导致线粒体膜透性发生变化，使细胞中的脯氨酸不能进入线粒体内，造成的降解受阻27,28。盐对植物的毒害首先表现为对细胞膜的破坏作用引起质膜过氧化,丙二醛（MDA）是植物器官受到逆境胁迫后膜脂过氧化的最终分解物，其值越大，说明植株遭受逆境伤害的程度越大。MDA从膜上产生的位置释放出后，可以与蛋白质、核酸反应，改变这些大分子的构型，或使之产生交联反应，从而丧失功能，还可以使纤维素分子间的矫健松弛，抑制蛋白质的合成，细胞膜透性增大。MDA含量是反应植物抗逆能力的较好指标29-33，浓度在60mmol/L以下，MDA的含量变化不大，即盐胁迫对玉米正常生长影响不大，当盐浓度大于60mmol/L，MDA含量的骤增，盐胁迫对玉米的生长已产生极显著影响，表示中等以上盐胁迫(60 90mmol/LNaCl)就会对玉米植株各器官膜结构产生破坏，且随着盐胁迫的加剧，MDA含量会逐渐增加。综上所述，富农1号玉米品种生长的适宜NaCl浓度为60mmol/L，此时玉米生长生存受影响不大，当浓度90mmol/L时，富农1号玉米品种萌发及生长受到显著影响；发芽势及发芽率，根冠比，根系及地上部分含水量都明显下降；耐盐指数在6090mmol/LNaCl下，出现骤降；脯氨酸及丙二醛（MDA）的含量都大幅上升。所以可以推测：6090mmol/LNaCl是该玉米品种实验室进行耐盐性研究的耐盐临界区间，常红军，陈元胜等34对盐胁迫下鲁单981号玉米品种生长及生理特性变化的研究结论出现类似结果。但由于试验过程中存在误差，且该玉米品种的耐盐性还需要与其他的玉米品种进行比较，因此所得数据是否能作为生产指标，尚须进一步研究。参考文献：1 Boyer J S. 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The result showed that the plant height, root length,root shoot ratio,root water content, stem leaf water content were all decreased with the increasing of the concentration of NaCl.When salt concentration increased to 180Mm, maize seedling had basically to die. The proline content and MDA content were all increased with the increasing of the concentration of NaCl. The critical point of salt tolerance of the Maize-Funong 1 seedling was 60Mm NaCl. Keyword：NaCl ; maize;growth;physiological characteristics致谢： 在完成整个试验过程中，我要特别感谢王芳老师给予我的支持和不倦的指导，使我把理论和实践相结合，更加丰富了我的知识体系，为今后的发展奠定了基础，同时也感谢同组成员的帮助。在此毕业之际，衷心祝愿我的母校甘肃农业大学蒸蒸日上。13