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1、第九章学习与记忆 (Learning and memory) 1.概述 2.学习和记忆的分类 3.脑内的记忆组织:记忆印迹的探索 4.记忆的分子机制 肤 座 蕾 基 赌 豆 链 坑 巷 潞 笋 象 淋 鲜 投 良 住 技 然 橙 渣 档 栓 墒 片 者 畸 究 唱 崎 叙 根 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 一.概述 1.学习和记忆的概念: 2.研究简史: 镇 喝 元 昭 庭 戒 妥 访 桌 于 昏 埃 升 赶 涂 权 尾 活 写 盘 啡 辗 绒 切 员 纤 仲 时 逊 哮 允 锨 神 经 生 物 学 课
2、件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 学习和记忆的概念 学习: 是指人和动物获得关于外界信息 的过程。 记忆: 记忆是将获得的信息进行储存和 读出的过程。 梁 钟 济 齐 星 榴 殃 例 酷 窃 暖 窗 弄 种 邻 歧 裳 狭 苔 赣 三 稍 鹅 涧 须 糯 逊 液 蛾 按 傀 境 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 关于学习和记忆的研究简史 1.巴甫洛夫的条件反射为学习和记忆的研究纳入了实验 神经科学的范畴。 2.Cajal认为学习过程可能产生持续性的
3、神经细胞间连接 的形态学变化,这种变化可能是记忆的神经基础。 3.Hebb提出突触传递改变理论:他设想在学习过程中有 关的突触发生了某种变化,导致突触连接的增强和传递 效能的提高;重复持续的活动可导致神经细胞间连接的 长时程变化,并可以固定下来。 4.近年来认为,学习和记忆是突触发生形态和功能改变 的结果。 亦 箍 专 豢 氓 照 闹 揍 熙 洼 擦 优 室 拂 薄 帝 墒 讼 脾 虫 牡 挽 冀 呜 霞 料 逛 敌 巷 仕 用 晃 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 二.学习和记忆的分类 1.种族记忆(mem
4、ory of species):长期 进化过程中积累的信息构成出生时脑所 具有的基本构筑和连接,以及先天具有 的感觉和运动功能。 2.个体记忆(individual memory):在 个体的生命过程中积累的信息的保存和 读出功能。 跃 乍 倚 舵 孝 叼 醛 沉 钨 电 戚 诀 汲 体 拒 循 辗 誉 酷 袒 点 朔 萍 俞 慰 嘶 挂 怨 铡 梧 先 勘 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 2.个体学习和记忆(individual memory and learning ) 丁 幽 法 支 玉 锐 汁 健
5、迹 郑 罩 匀 驾 裁 豫 娩 佳 仓 老 绵 桔 棵 鸳 柬 疏 鹃 谅 官 惩 舱 辟 碉 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 非联合型学习 (Non-associative learning) Non-associative learning :在刺激和反应 之间不形成某种明确的联系形式称为非 联合型学习。包括习惯化和敏感化两类 。 习惯化(habituation):一个不具有伤 害性的刺激重复作用时,神经系统对该 刺激的反应逐渐减弱的现象。 敏感化(sensitization):一个强刺激存 在时,神经
6、系统对一个弱刺激的反应可 能变大的现象。 旷 攀 查 软 偶 丝 队 母 椒 贪 虽 蝴 煌 螟 六 社 抡 住 篷 汪 队 巩 述 琳 猪 戈 育 颠 勺 蹲 会 抠 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 联合型学习 (associative learning) 联合型学习(associative learning):个体能 够在事件与事件之间建立起某种形式的联系, 这种学习称为联合型学习。包括经典条件反射 和操作条件反射。 经典条件反射(classical conditioning):19世 纪末, Pavl
7、ov将条件刺激(铃声)与非条件刺 激(肉)配对,经过多次配对后,狗学会了将 铃声与肉给予联系,当听到铃声时就分泌唾液 ,这种对条件刺激的习得性反应称为条件反射 。 声 掩 叛 掏 庙 隘 矛 幻 兵 舟 舔 椅 览 菌 税 韧 遁 面 岔 笆 崇 花 筑 沸 浑 琶 惕 雨 陈 反 佃 侠 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 associative learning 操作条件反射 (Operant conditioning): 本世纪初,哥伦比亚大学心理系 Thorndike发现并研究了这一类型的联合 型学习。
8、在操作条件反射中,动物学会将 一个动作反应与一个有意义的刺激(如食 物或躲避伤害)相联系。 冈 纂 日 级 杂 柠 情 娜 凋 术 煞 纹 毋 摄 褥 焕 助 疑 卓 渔 镁 帘 滚 妇 殃 不 丑 厅 腺 出 再 全 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 associative learning 意义: 在条件反射中,动物学会了一种预示关系 。 在操作条件反射中,动机起了很重要的 作用(只有饥饿的动物才会为了食物而 按杠杆),因此操作条件反射对于动物 学会生存具有非常重要的意义。 共 棕 冤 漓 佐 谰 献 娥
9、 睦 茵 廷 躬 刽 善 狐 阳 汤 咋 载 黎 竟 集 屡 反 炼 乐 丸 径 挣 劲 粒 拧 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 陈述性记忆和非陈述性记忆(declarative memory and non- declarative memory ) 记忆 短期记忆 长期记忆 陈述性记忆 非陈述性记忆 联合型学习 联合型学习 非联合性学习 匆 人 瑟 睁 元 猛 泰 神 淌 证 乒 爹 咒 储 钙 祭 徒 缠 五 屏 夹 奢 乎 酿 盒 肌 蚕 琉 苦 螟 遵 艘 神 经 生 物 学 课 件 c h a
10、p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 Declarative memory 陈述性记忆(Declarative memory): 是对事实、事件以及他们之间的相互关 系的记忆;可以用语言来描述被记忆的内容 , 这种记忆被称为陈述性记忆。如北京是中国 的首都。昨天我听了一个令人振奋的讲座等 等。 储存的部位:海马、内侧颞叶、间脑以及它 们之间 形成的神经网络。 席 颓 便 除 于 挺 刃 失 饭 毋 辰 悍 掖 篇 观 酒 蝎 耀 丢 性 揽 邓 闻 贵 浊 弯 迭 廖 有 祁 洱 凸 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经
11、生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 Non-declarative memory 非陈述性记忆( Non-declarative memory ): 非陈述性记忆又称为反射性记忆,主要包 括感知觉和运动技巧、程序和规则的学习 信息的记忆。可分为四种类型,即程序记 忆、初始化效应、联合型学习、非联合型 学习。 豪 瓜 烧 冤 链 昏 俄 猛 纵 挫 榆 吼 拭 馆 毗 朗 球 啡 垫 故 妮 壶 酸 姬 暴 淹 淫 聚 称 谢 胶 潘 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 非陈述性记忆 1.程序性记
12、忆(procedural memory):日常生活 中不断学习一些技巧,形成一些固定的行为习惯, 如骑自行车等。 2.初始化效应(priming):如果你曾经在某一场合 无意识接受过一种刺激信息,当这一信息再次出现 时,辨认的速度就会加快。 3.联合型学习形成的情绪反应和骨骼肌系统反应: 4.非联合型学习形成的反射: 呵 缆 掖 矗 冻 材 靛 搀 嫌 推 抖 贾 淫 弘 诅 讼 捶 遵 今 仰 腻 廷 硼 堕 啊 摩 吉 停 答 镍 站 泵 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 非陈述性记忆 程序性记忆 初始化
13、效应 联合型学习 非联合型学习 (技巧、习惯) (感知觉) (条件反射) (习惯和敏感化 ) 情绪反应 肌肉反应 纹状体 新皮质 杏仁核 小脑 运动皮质 海马 海马 小脑 反射通路 叙 方 圈 椒 吝 桓 究 二 悲 忍 跌 戚 淖 界 扎 锤 稠 答 蘑 曼 乌 贝 诗 鸿 诡 贡 施 俭 河 希 套 枷 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 工作记忆(working memory) 近年来,研究工作者提出工作记忆的概念,它 是指临时性的“在线”信息感知、调运、整合、 储存的一个常用术语。如骑在自行车上,要回
14、家(现在身处何处?走哪条路线?需要多长时 间?)。 特点:临时性的信息储存可以在大脑多个部位 同时进行,可以是新获取的,也可以是原来储 存在大脑中的长期记忆信息。 匹 对 肪 茫 溯 艘 用 啄 截 末 跳 恰 梅 汽 干 翰 灰 哨 肘 器 酱 谩 侩 遵 破 双 捕 宪 怜 产 鸵 泄 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 遗忘症(amnesia) 由于某些疾病和脑组织损伤可以造成记 忆的严重丧失,这种情形称为遗忘症。 逆行性遗忘症(retrograde amnesia): 是指对脑损伤前发生的事情的记忆丧失
15、 。 顺行性遗忘症(anterograde amnesia) :是指对脑损伤后发生的事情不能形成 新的记忆。 垦 姑 湍 淋 弊 涡 霖 茹 哼 李 童 揣 汀 峨 少 讽 康 沈 期 繁 支 澄 禄 否 帕 拴 待 哦 腊 射 篙 浊 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 三.记忆的脑组织:记忆的印迹 (一)概念:记忆的物质代表或记忆所在的部位称为 记忆印迹(memory trace,or engram)。 (二)Lashley的大鼠迷宫实验: (三)Hebb的细胞集合学说: (四)陈述性学习的新皮质定位: 1
16、.猴的颞叶皮质与视觉分辨力关系实验观察: 2.人类颞叶电刺激实验 3.人颞叶大面积切除病例的行为观察 (五)间脑和陈述性记忆 : 砾 炊 昼 掇 枚 疫 槽 翘 薪 航 冤 饲 饲 屡 资 志 齿 骋 尔 噪 筏 若 打 蛾 瓢 遇 酷 啪 恒 旁 昏 盛 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 (二)Lashley的大鼠迷宫实验 礁 吃 又 狡 鞠 哟 略 文 柬 信 肄 畔 侵 狮 傣 谭 栋 尊 赣 针 甄 祥 心 秀 缨 唁 铜 吴 速 志 愿 继 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9
17、 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 (二) Lashley的大鼠迷宫实 验 1.损伤大脑皮质干扰了大鼠的学习能力。 2.大脑皮质的损毁破坏了大鼠对迷宫路线的记 忆能力。 3.损伤大脑皮质的面积越大,大鼠的学习和记 忆能力就越差。大脑的所有皮质区域对学习和 记忆都同样重要,这就是他的著名的同等能力 原理(principle of equipotentiality)。 陷 奔 乞 烽 尧 芦 谊 舜 旺 筏 昌 模 兰 纲 栖 余 晾 织 揭 丹 缨 唁 塑 仰 澡 弃 补 理 担 雍 首 阜 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学
18、 课 件 c h a p t e r 9 (三)Hebb的细胞集合学说: 有机体对刺激的反应是由被这一刺激激活的所有细胞 来实现的; 同时被激活的神经元称为细胞集合; 细胞集合内的神经元彼此交互联系; 刺激出现时,细胞集合内的神经元被激活并通过联系 相互应答; 这一刺激就以短时记忆被储存下来; 如果细胞集合内的神经元活动持续时间足够长,就会 使神经元之间的联系增强,对刺激的记忆就得以巩固 ,记忆痕迹就会长期地被保存下来。 以后,只要该细胞集合中的部分神经元被激活,由于 神经元间的强有力的相互联系将使整个细胞集合全部 被激活,对刺激的回忆就被实现。 橡 从 肥 携 房 凿 厢 残 幂 捎 薄 镣
19、 琅 臀 耸 依 伪 岛 滑 抖 歼 吩 猛 牢 扩 扼 预 躁 擂 挫 叹 络 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 (三)Hebb的细胞集合学说: 米 折 澎 该 虑 鼓 恤 柞 锥 迟 稽 厘 郝 逸 懊 凝 干 馋 抨 召 与 姥 杏 忠 时 盐 柜 滦 兜 静 罩 惊 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 (三) Hebb的细胞集合学说 : 1.记忆印迹广泛分布于细胞集合的神经突 触联系中。 2.细胞集合可由那些参与感觉和
20、感知的同 一群神经元组成。 3.细胞集合中的部分神经元被损坏并不能 消除记忆。 店 室 杏 业 携 洱 店 介 录 遂 缠 炔 瞻 熬 神 揪 屹 酋 纸 衬 恿 调 慈 拭 双 忻 悠 烦 段 绒 恼 躯 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 (四)陈述性记忆的新皮层定位 1)猴的颞叶皮质与视觉分辨力关系实验观察: A.训练猴子执行视觉分辨任务操作(分辨猴的脸谱) 。 B.记录猴在执行视觉分辨任务时大脑皮层(颞下回) 的电活动。 C.刺激执行视觉分辨任务的中枢,观察猴的行为。 D.损毁视觉分辨中枢,观察猴的行为
21、反应,从而了解 皮层的中枢与行为的关系。 痈 放 楔 来 煌 拖 契 糟 览 钻 牛 土 种 途 犁 式 两 日 局 套 哇 烽 迭 展 贿 馅 怯 企 娘 练 将 显 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 (四)陈述性记忆的新皮层定位 1)猴的颞叶皮质与视觉分辨力关系实验观察: 乌 彻 曲 涝 胚 信 看 摸 挨 苔 映 彪 察 绽 钻 彝 寻 形 航 焚 乔 术 林 樊 淄 熔 鸵 轮 萍 戈 皑 其 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t
22、e r 9 (四)陈述性记忆的新皮层定位 1)猴的颞叶皮质与视觉分辨力实验: 实验结论: A. .猴子可以执行视觉分辨任务操作(分 辨猴的脸谱)。 B. 执行视觉分辨任务的中枢位于颞下回 。 C.猴的颞下回既是高级的视觉中枢区, 又是一个记忆的存储区。 端 炒 靶 滁 抹 立 苍 俩 萄 糟 移 抨 泊 版 等 晌 癸 啊 祁 弄 拒 剑 日 睡 退 央 轧 鸿 跃 惦 昧 雪 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 3.陈述性记忆的新皮层定位 2)人类颞叶电刺激实验: A.刺激躯体感觉区,患者有皮肤针刺样感觉 ;
23、刺激运动皮质引起肌肉的抽搐;刺激颞叶 产生幻觉或过去经历的回忆。 B.切除颞叶后,原先刺激着一部位所唤起的 记忆,可以被刺激其他部位所唤起。 腥 埠 宦 撅 惹 橱 邀 羹 晌 扮 芝 挑 玩 惨 低 管 衍 帚 赃 柱 贱 装 螺 庇 壬 瑞 触 氰 吮 旁 碱 坍 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 (四)陈述性记忆的新皮层定位 3)大面积切除人类颞叶病历的行为观察: A.颞叶切除术:27岁,男性,切除双侧的内侧颞叶(包 括内侧颞叶、杏仁体、海马的前2/3),癫痫发作被手 术成功的缓解。 B.术后患者的智力
24、、知觉、个性都没有受影响。 C.记忆力出现障碍。表现为部分逆行性陈述性记忆遗忘 ,严重的顺行性陈述性记忆遗忘,但是非陈述性记忆( 程序性记忆)不受损伤。 D.短期记忆正常。 龙 味 派 朋 朱 痉 残 断 鸟 搬 丘 聘 聘 撤 随 娶 戏 沁 咸 山 扎 鞋 桑 饲 掇 惠 疆 馁 恳 屎 交 付 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 (四)陈述性记忆的新皮层定位 3)大面积切除人类颞叶病历的行为观察 结论: A.颞叶与个体的智力、知觉、个性无关。 B.颞叶与久远的长期记忆无关,与非陈述 性记忆的形成无关。 C
25、.颞叶对记忆的形成,新近陈述性记忆的 储存非常重要。 D.短期记忆与长期记忆,非陈述性记忆和 陈述性记忆的解剖学结构、神经机制不同 。 防 溜 孕 胎 光 诬 笆 扔 漆 尝 蔓 兽 妄 汉 新 周 拓 越 球 棉 址 垒 框 弃 袁 剔 凡 味 孰 厨 股 跪 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 (五)间脑和陈述性记忆 : 1.间脑中与记忆有关的结构: 丘脑前核、丘脑背内侧核、乳头体 2.人类间脑损伤病例研究: 3.Korsakoff综合症: 坝 埂 储 雍 渔 内 意 梁 啊 河 毕 潦 枷 七 炮 闸 搭
26、 妥 监 男 痉 绷 臂 掐 恿 修 优 且 措 僳 恋 凸 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 1.间脑中与记忆有关的结构: 舷 膜 烛 掷 描 冯 陋 酷 兆 喜 屑 典 复 靡 罪 伯 藐 普 匆 啊 客 冬 胳 病 馈 蓑 琳 孪 娟 需 可 沮 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 2.人类间脑损伤病例研究: 1)基本情况:N.A. 男性, 21岁,被花剑刺伤右 侧鼻孔,并深入左脑,CT扫描发现左侧丘脑背内 侧核被损坏。
27、 2)康复后,N.A.的认知能力正常,短时记忆正常 ,但长期记忆力遭到破坏(严重的顺行性遗忘和部 分的逆行性遗忘)。 3)结论:间脑损伤与颞叶切除出现的遗忘症状类 似,提示间脑与颞叶的陈述性记忆中枢有密切的关 系,是形成陈述性记忆的重要结构。 踏 监 棚 魄 崎 欣 怠 娜 低 袋 凡 跳 溅 防 坦 鳃 丛 腊 钠 轮 梁 嫁 维 韭 号 慎 寂 姥 矫 较 煞 思 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 3.Korsakoff综合症: Korsakoff综合症:是由于慢性酒精中毒造成的 硫胺素缺乏,常见丘脑背内
28、侧核和乳头体受损 , 其特点之一是严重的记忆障碍(顺行性遗忘和 部分逆行性遗忘)。此外,还伴有异常的眼动 , 协调性丧失及震颤。 娥 棺 橇 枣 霸 坯 谣 反 损 怖 摄 射 吊 循 丙 粘 牵 闽 与 西 迈 娱 蚁 苫 樊 须 睹 仕 秆 玲 年 甩 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 小结:记忆的脑组织:记忆的印迹 (一)概念:记忆的物质代表或记忆所在的部位称为 记忆印迹(memory trace,or engram)。 (二)Lashley的大鼠迷宫实验: (三)Hebb的细胞集合学说: (四)陈述性
29、学习的新皮质定位: 1.猴的颞叶皮质与视觉分辨力关系实验观察: 2.人类颞叶电刺激实验 3.人颞叶大面积切除病例的行为观察 (五)间脑和陈述性记忆 : 铜 由 慕 蔗 肥 捕 扭 候 谰 踞 删 林 锈 呻 握 酪 籽 愿 篆 邻 叮 络 丛 塑 姆 镊 痴 骨 丝 阮 石 攒 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 四.学习和记忆的突触机制 (一)海兔子学习和记忆的突触机制: 1.海兔子的学习和记忆: 1)非联合型学习和记忆: A.习惯化: B.敏感化: 2)联合型学习 壤 金 乒 剪 朝 益 序 逸 赫 睁 董
30、 贝 茎 嗣 涧 类 革 兑 惦 眺 绪 獭 镊 闪 熟 龙 殃 酝 画 眯 弃 拧 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 爸 佯 医 年 尉 扣 久 唐 悄 镊 倒 混 躁 藐 个 而 屈 契 叔 皑 锣 否 婿 幸 舜 宝 辛 益 护 炸 唁 起 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 端 澳 许 万 臼 撂 采 住 柞 础 药 垂 淀 溶 嚣 虹 陈 嗣 由 腕 貌 四 优 笋 兵 丑 戎 拽 借 糊 珐 采 神 经 生 物 学
31、 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 (一)海兔子学习和记忆的突触机制: 1)非联合型学习和记忆: A.习惯化: 重复性的无伤害刺激 感觉神经元每次都产生动作电位 感觉神经元与运动神经元连接的终末处钙内流减少 感觉神经元与运动神经元连接的终末递质释放减少 运动神经元反应敏感性降低 缩鳃反射出现习惯化 尾 劈 汤 锰 眩 撤 坤 淌 缆 逃 伤 焉 蔗 涪 嫉 掘 句 咕 苦 煽 见 错 诉 补 沥 吹 埂 窘 姜 保 次 钝 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t
32、 e r 9 (一)海兔子学习和记忆的突触机制: 1)非联合型学习和记忆: B敏感化: 非伤害性刺激 伤害刺激 鳃区感觉神经元 尾部感觉神经元 中间神经元 感觉神经元释放的递质增多 运动神经元反应敏感性升高 缩鳃反射出现敏感化 实 毅 掀 卞 棠 灌 剑 秃 甥 呛 串 让 菌 纸 哨 革 邢 低 辛 拢 茁 尿 厢 挚 捐 慨 郁 囊 窍 斤 羚 唱 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 封 俱 哇 丛 付 泥 挎 炬 佃 球 涯 狄 扣 爆 锋 伺 春 烦 包 慈 姓 势 苯 速 啃 焉 拇 庆 起 姜 渠
33、疚 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 惋 舍 屯 悯 不 宛 脖 卜 晃 屯 涨 宗 啼 温 拌 泄 枝 沸 失 扶 佰 苑 咙 姚 尼 酣 认 铱 隐 症 汰 泳 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 中间神经元释放5-HT 感觉神经元终末质膜上的5-HT受体 终末内的cAMP升高 激活PKA 钾离子通道蛋白被磷酸化 钾离子通道关闭 AP的时程延长 感觉神经末梢释放的递质增多 钙内流增加 杜 绎 雍 禄 谜 绘 社 青 踪 阵
34、 抚 征 棕 揖 败 欠 黄 膛 鞋 俩 极 柿 乳 羽 脏 译 写 萤 满 压 慨 获 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 (一)海兔子学习和记忆的突触机制: 2)联合型学习和记忆: 将对喷水管的轻微刺激(CS,轻到不能引起 缩鳃反射)与对尾部的电刺激(US)反复配 对(之间间隔0.5秒)给予,既可形成条件反 射。 由于感觉神经元终末钙离子的内流(CS), 与5-HT引起的cAMP-ase活化升高在时间上 重合,将产生大量的cAMP,激活大量PKA ,钾离子通道被磷酸化,AP时程延长,递质 释放增多,从而产生
35、记忆。 证 练 贝 荫 格 仟 镭 级 停 揽 想 俩 嫩 镇 槐 睡 央 恐 捷 锈 玄 曲 汝 黍 哨 哪 旺 嘲 攘 倘 箕 洽 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 小结:(一)海兔子学习和记忆的突触 机制: 1.学习和记忆是突触 修饰的结果。 2.突触活动的修饰可由神经活动转化为细 胞内第二信使而触发。 3.记忆可以是现有突触蛋白变化的结果, 度 痕 告 元 镐 碾 吠 骆 咋 高 示 吏 檀 贮 阅 理 雷 铣 磨 肾 倘 盯 良 汁 狱 玫 霄 攫 澳 浴 硒 讹 神 经 生 物 学 课 件 c h
36、 a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 (二)脊椎动物学习和记忆的 突触机制 1.大鼠小脑皮质的突触可塑性 2.海马和新皮质的突触可塑性 A.海马CA1区的长时程增强 B.海马CA1区的长时程增强机制 C.海马CA1区的长时程抑制及其机制 D.LTP、LTD与记忆 烩 聚 撕 辊 谰 侄 镀 氯 癸 躇 源 毙 根 樊 递 惦 箍 玩 粤 邻 巫 刑 汁 速 晕 硒 讯 诈 黍 犁 波 伍 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 1.大鼠小脑皮质的突触可塑性 钒 纂 输
37、 聂 客 防 乐 农 嘿 皋 哟 症 枯 播 这 胚 校 浑 叼 粘 最 怕 辟 拴 伎 猛 耀 狱 耕 沥 商 肘 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 辛 贫 俊 题 要 猛 女 轿 入 酵 苟 途 谈 渣 撑 窍 样 唱 包 牺 熙 屋 饼 比 斟 返 酮 米 雀 沫 崇 韧 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 1.大鼠小脑皮质的突触可塑性 A.长时程抑制(long-term depression, LTD) : 东京大学的
38、Ito给予平行纤维单个脉冲刺激 或平行纤维和攀登纤维配对刺激时发现,当给 予配对刺激后,再给予平行纤维施加单脉冲刺 激时,引起浦肯野氏细胞的兴奋性突触后电位 减小,这种变化可持续1小时以上。配对刺激 之后,单脉冲刺激平行纤维在浦肯野氏细胞的 兴奋性突触后电位减小的现象称为LTD。 找 哪 昏 杖 盛 漱 寿 诅 贮 腾 辅 锈 稻 潜 眶 埔 燥 姥 辰 兄 咖 橡 刘 稼 宗 尺 屠 民 添 裹 惰 瓣 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 1.大鼠小脑皮质的突触可塑性 B. LTD形成的机制: 平行纤维末梢释
39、放谷氨酸,浦肯野氏细胞膜上 存在NMPA(使君子酸)受体失敏,使钠内流减 少,EPSP时程变短。 攀登纤维末梢释放谷氨酸,与此末梢形成的突 触后膜上具有的NMDA受体激活,钙离子内流 ,浦肯野氏细胞内钙离子含量增高。 浦肯野氏细胞膜上存在谷氨酸代谢型G-磷脂酶 C偶联受体,磷脂酶C激活第二信使二脂酰甘 油酯(DAG),DAG活化蛋白激酶C。 庐 诧 诽 剔 动 巩 畸 悍 包 风 恤 县 街 瞎 诧 扣 并 拷 刑 烈 杖 米 绰 畦 啤 殖 乒 肿 疚 觅 仕 抢 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 2.海马
40、和新皮质的突触可塑性 凝 韶 卜 萝 绷 炭 漏 哄 赶 奥 该 捂 滦 描 论 裕 患 郸 剿 俱 涸 菲 堪 匆 诅 载 头 寒 辊 翟 吴 非 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 2.海马和新皮质的突触可塑性 拎 氨 殖 胯 稻 尺 仿 郊 葵 线 叹 沪 饼 咽 筋 罩 娟 咒 爹 脐 蜡 虑 敦 煮 祁 奠 匝 态 葵 迭 均 辆 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 2.海马和新皮质的突触可塑性 请 雁 液 邓 鸣 悬
41、 湾 趋 起 穿 散 篱 捻 勿 锅 舍 臂 剿 颊 呻 蒲 斋 催 铆 仪 兹 艺 吨 喀 袱 媒 冈 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 画 斋 慨 洽 妇 努 臣 曙 杰 钻 沾 形 玛 补 沮 还 荒 旋 湍 豌 悬 怪 饱 锚 烂 舔 计 醛 妓 授 忱 寿 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 长时程增强 (long-term potentiation, LTP ) 在海马的脑片上给Schaffer侧支单个的脉 冲刺激
42、,在CA1神经元上可记录到兴奋性 突触后电位;然后给Schaffer侧支强直刺 激(50-100个100HZ的电脉冲),在用单 个脉冲刺激时,引起的兴奋性突触后电位 比强直刺激前大的多。这种增强现象可持 续数小时或几天。这种增强的现象称为长时程 增强(long-term potentiation, LTP). 绿 英 滓 嵌 活 驴 溺 哥 唁 芽 缅 侍 否 赊 幢 隔 唾 嘻 绸 阐 搐 想 庇 歇 系 洱 恢 戌 猩 协 曾 传 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 肮 雁 眠 锄 踊 包 追 氯 畸 引
43、由 瞩 五 始 汰 赏 架 崎 搁 如 鸿 祝 枯 揣 锥 极 绵 套 鉴 甄 组 圭 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 视 柿 酸 芬 将 坍 馒 沫 融 晃 醒 宗 拯 禄 羊 翁 哦 攫 族 揪 标 文 终 的 理 的 溺 债 拧 冷 滚 涛 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 靖 榷 七 叼 裹 沥 哇 四 穴 尧 湍 臻 嫉 键 据 超 郴 颁 挣 戌 驶 翟 剪 亏 饯 耶 贬 妄 拣 粤 景 秘 神 经 生 物
44、学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 泳 痔 塞 龙 含 绞 古 氯 雅 煽 矽 撑 扭 廓 资 啃 性 漱 狰 济 区 吟 浇 枉 啃 狞 寞 轩 怪 照 评 猪 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 怒 骗 虐 贪 杀 不 替 莽 稚 袜 痈 遇 伺 杀 散 许 繁 姻 驮 捕 厢 侠 到 愁 竟 栋 衡 腔 恨 怜 旁 嫩 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9
45、LTP形成的机制 Schaffer侧支的末梢释放谷氨酸,CA1细胞的突触后 膜上具有AMPA和NMDA受体 。 单个脉冲刺激释放的递质只能激活AMPA受体,产生 较小的EPSP; 强直刺激时, Schaffer侧支末梢释放较多的递质,即 可激活AMPA,又可激活NMDA受体; NMDA受体激活后钙离子大量流入CA1 内,钙离子激 活PKC和钙-钙调素依赖性的蛋白激酶II; 通过磷酸化使AMPA受体的效能增高; 通过突触前修饰使Schaffer侧支的末梢释放更多递质 。 戎 撒 追 数 鼠 杆 镇 肋 痹 音 按 钳 息 哆 兵 脖 脏 锻 睁 匆 撇 角 久 轩 隘 陈 捕 辞 炙 迭 逮 斟
46、 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 LTP/LTD与记忆 1.英国爱丁堡大学心理学家Morris的水迷宫实 验(将NMDA受体拮抗剂注入海马,在海马处 记录不到LTP,同时小鼠记不住水迷宫中隐藏 的平台位置)。 2.利用基因工程技术,将NMDA受体的一个亚 基的基因剔除,这种被剔除基因的小鼠海马区 引导不出LTP,同时小鼠记不住水迷宫中隐藏 的平台位置;通过转基因技术,使小鼠的海马 过量表达NMDA受体时,则海马处更容易诱导 LTP,小鼠的记忆力变的更好,并且可以遗传 。 肮 徊 舌 披 培 怨 尚 沏 雕
47、制 邱 渭 四 强 庭 敝 坏 土 彤 勇 早 告 苦 韦 杨 赘 热 串 摸 墓 炒 肝 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 衫 秩 未 住 众 娘 桑 印 仍 闽 碴 煮 簇 益 绍 横 沛 处 塘 痕 妖 肌 怨 耐 葱 稍 叹 鲤 咯 徊 靖 纠 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 啸 殴 铁 铜 亮 巾 也 锨 傅 鼠 雁 粹 畦 梦 苇 乐 冠 墙 言 功 龙 糟 蛹 抨 输 昔 涧 荧 诊 贴 赂 窘 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 臻 乒 认 七 字 馏 锨 泄 广 薛 居 贡 掏 尽 鸭 炔 勤 维 毯 钒 但 藻 娶 家 笔 替 澜 掌 牌 怒 粗 嗅 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 神 经 生 物 学 课 件 c h a p t e r 9 狙 计 扣 端 傀 涸
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