2018年第七章 细胞骨架-文档资料.ppt
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1、结构和支持,胞内运输,收缩运动,空间结构,第一节 微管系统,A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red),微管(microtubule, MT)是由微管蛋白和微管结合蛋白组成的中空圆柱状结构。 微管在胞质中成网状或束状分布,并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突等结构。 微管存在于几乎所有真核细胞质中。在生物进化中十分稳定。 微管参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。,微管是由13条原纤维构成的中空管
2、状结构,直径2426nm,内径15nm。 每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。 微管蛋白二聚体(微管蛋白)由结构相似的和微管蛋白构成。 微管蛋白含有450aa, 微管蛋白含有455aa,二者形成微管蛋白异二聚体,是微管装配的基本单位。,一、微管蛋白与微管的结构,微管蛋白分子模型,微管具有极性。原纤维中重复的亚单位排列即构成微管的极性。即为头尾的方向。 微管蛋白具有方向性(+)极的最外端是球蛋白,(-)极的最外端是球蛋白。 (+)极生长速度快,(-)极生长速度慢。,微管的分布:,单管: 13条原纤维组成,细胞质中大部分微管为单管。 二联管:两根微管组成,分为A管、B管, A管B管共用三根原
3、纤维,主要构成鞭毛、纤毛。 三联管:由A、B、C三根微管组成,A与B、B与C各共用三根纤维,共含33根原纤维,主要构成中心粒和基体。,二联管,三联管,二、微管结合蛋白 (microtubule associated protein, MAP): 同微管相结合的辅助蛋白,它们不 是构成微管壁的基本构件,而是在微管蛋白组装成微管之后,结合在微管的表面。 微管结合蛋白是微管系统结构和功能所必需的组分,它们与运动的产生、微管组装和去组装的调节、微管和其他细胞组分之间的连接等密切相关。,微管的装配主要表现为动态不稳定性(dynamic instability),即增长的微管末端有微管蛋白-GTP帽,在微
4、管组装期间或组装后GTP被水解成GDP,从而使GDP-微管蛋白成为微管的主要成分。微管蛋白-GDP帽及短小的微管原纤维从微管末端脱落则使微管解聚。,微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。 作用:,动物细胞的微管组织中心为中心体。 MTOC决定细胞微管的极性,微管的负极(-)指向MTOC,正极(+)背向MTOC。,在体外微管的装配需要如下条件: 1、微管蛋白浓度:低于临界浓度不发生微管聚合。 2、最适pH pH=6.9。 3、离子 Ca2+应尽可能除去,Mg2+为装配所必须。 4、温度 37微管蛋白二聚体装配成微管,0 微管解聚为二聚体。 5、GTP的供应。,(二)微管
5、的体外组装,微管蛋白的体外组装分为成核(nucleation)和延长(elongation)两个反应, 其中成核反应是微管组装的限速步骤。成核反应结束时, 形成很短的微管, 此时二聚体以比较快的速度从两端加到已形成的微管上, 使其不断加长。,二聚体同GTP结合后被激活,使二聚体聚合成微管,而GTP则分解GDP和Pi。,当微管(+)端形成GTP帽,而游离微管蛋白二聚体的浓度又很高时,微管趋于生长。 当结合GTP的游离微管蛋白二聚体的浓度降低,引起微管延长的速率下降时,随着GTP水解的不断进行,最后GTP帽结构转变成GDP,逐渐使微管变得不稳定,趋于解聚。 细胞内微管的这两种状态是不断发生的, 因
6、为细胞内不断有微管解聚,又不断地有新微管的组装。,如果微管正端结合的是由结合GTP的微管蛋白二聚体组成的GTP帽结构, 微管就趋于生长。,如果微管的正端结合的是由结合GDP的微管蛋白二聚体组成的GDP帽结构,这种微管就趋于缩短。,+,-,踏 车,在一定条件下,微管一端发生GTP和微管蛋白的添加,使微管延长,称为正端;另一端具有GDP的微管蛋白发生解聚而使微管缩短,称为负端。微管的这种装配方式称为踏车运动(treadmilling)。,-TuRC组织微管在体内的装配在时间和空间是高度有序的。 间期:微管与微管蛋白处于相对平衡状态; -TuRC组织微管形成的能力被关闭; 分裂前期:-TuRC磷酸化
7、,开放-TuRC 组织形成微管的能力;,四、微管的功能,构成细胞内的网状支架,支持和维持细胞的形态 参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 参与胞内物质运输 维持细胞内细胞器的定位和分布 参与染色体运动,调节细胞分裂 参与细胞内信号传导,1、支持和维持细胞的形态,用秋水仙素处理培养细胞,发现细胞丧失原有的形态而变圆。说明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。 微管具有一定刚性,可自然取直,在保持细胞外形方面起支撑作用。 细胞突起部分,如伪足、 鞭毛、纤毛、神经轴突的 形成和维持,都是微管在 起关键作用。,(线粒体、分泌小泡前体),(细胞器定位和转运),用破坏微管的药物处理细胞,发现能够严重影响膜细胞器,特
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