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1、 一、物质的跨膜运输 新陈代谢是生命的最基本的特征,而生命活动的最基 本单位就是细胞。因此要求细胞与外界进行物质交换:营 养物质的吸收,代谢产物的排出,细胞内外物质、离子渗 透压的平衡。那么,这些物质是怎样进出细胞的,即怎样 穿过细胞膜的呢? (一)被动运输 物质由高浓度向低浓度运动,不需要细胞提供能量(不消耗 ATP)的跨膜转运方式。转运的动力来自膜两侧的物质浓度梯度 ,分为简单扩散和协助助扩散两种。 n1. 简单扩散 脂溶性物质(如苯、乙醇、甾类)、H2O等不带电荷的小分子可 以沿着浓度梯度自由进出细胞膜。这种方式的跨膜转运不需要细 胞提供能量,也没有膜蛋白的协助,因此称简单扩散。 n2.
2、 协助扩散 一些非脂溶性物质(如葡萄糖、氨基酸、核苷酸)和无机离子( 如Na+、K+)等顺其浓度梯度跨膜转运时,必须依靠膜上专一性 很强的载体蛋白携带其通过脂质双层膜,这种转运方式称为协助 扩散。 (二)主动运输 n主动运输是指由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度, 由低浓度向高浓度运动,需要细胞提供能量的跨膜方 式。 n例如Na+、K+离子的转运是通过细胞膜上的Na+-K+泵 蛋白,并且由ATP直接供能来实现的。 n动物细胞靠ATP水解供能驱动Na+-K+泵工作,结果造 成质膜两侧的Na+、K+分布不均匀,有助于维持动物 细胞的渗透平衡。 n细胞的生命活动需要这种特定和相对稳定的离子浓度 。 (
3、三)胞吞作用与胞吐作用 n真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒 性物质的跨膜运输. n例如蛋白质、核酸、多糖、胆固醇、微生物和细胞碎 片等物质的运输。 n无论是胞吞作用还是胞吐作用,此过程中都涉及膜的 融合与断裂,而且与主动运输一样需要消耗细胞的代 谢能量。 二、物质的分解与合成 (一)蛋白质的合成与分解 n1. 多肽链的生物合成过程 自然界拥有多于1010种不同的蛋白质,构成这些多肽的基 本单位仅是20种氨基酸。目前已经知道,多肽链上氨基酸 的排列次序最终是由DNA上核苷酸排列顺序决定的。 DNA上的遗传信息需要通过转录传递给mRNA,mRNA再 将信息从核内运送到胞质中,然后按照
4、遗传密码的翻译准 则指导合成新的蛋白质。因此mRNA才是蛋白质合成的直 接模版。 蛋白质的生物合成过程基本可以分为四个阶段: n氨基酸活化 n肽链合成起始 n肽链延伸 n肽链合成终止 蛋白质的生物合成翻译 氨基酸活化: 氨基酸的羧基活化,并从氨基酸-AMP-氨酰-tRNA合成酶复合物 上转移到相应tRNA上。 肽链合成起始: 核糖体上有两个肽酰位点P和A位,起始复合物先占据P,A准备接 受另一个氨酰-tRNA,为肽链延伸做准备。 肽链延伸: 肽酰基从P位转移到A位,形成新肽键,P位点的tRNA脱落,A位 点的tRNA携带一个二肽。同时核糖体沿mRNA作相对移动。 肽链合成终止: 对mRNA上终
5、止信号识别。肽链-tRNA酯键水解,促使新合成的 肽链释放。 第一个 tRNA 把一个氨基酸放在肽链起始位置上;另一个 tRNA 带来第二个氨基酸。 第一个氨基酸以羧基联到第二个氨基酸上,形成肽键。核糖体 向右移三个核苷酸位置,第一个 tRNA脱落,准备好位置迎接第 三个 tRNA及其所带的氨基酸。 合成过程连续进行 直到在 mRNA上出现休止符号的密码子。于是,不再有新的 tRNA上来,肽链合成结束。核糖体与 mRNA脱开。 蛋白质的合成过程: 2. 蛋白质降解和氨基酸分解 n高等动物需要不断从外界摄取蛋白质以维持组织细胞生长、更新和 修复的需要。外源蛋白质在消化道内经过胃液和肠液、胰液中的
6、蛋 白酶消化后,形成游离的氨基酸,吸收入血液,供给细胞合成自身 蛋白质的需要。 n氨基酸的分解代谢主要在肝脏进行。机体内氨基酸代谢的脱氨基作 用,脱酰胺基作用将氨基转变为氨。 n氨是生物机体中的有毒物质,除一部分用于生物合成外,多余的氨 转变成尿素(尿酸)排出体外。脊椎动物体内的20种氨基酸,分别 在20种不同的多酶体系作用下,通过各异的细胞氧化分解途径,进 入三羧酸循环,最终氧化为CO2和水。 蛋白质的分解代谢: 蛋白质 氨基酸 氨 尿素、尿酸 -酮酮戊二酸 CO2 乙酰酰CoA H2O 草酰酰乙酸 琥珀酰酰CoA (二)糖的合成与分解 糖的代谢分为糖的合成与糖的分解。许多植物、光合细菌可以
7、利用光合作用 将CO2和H2O合成糖。动物缺乏这种能力,下面主要介绍动物体内糖的代谢 。糖代谢受神经、激素的调节控制。它的代谢紊乱会引起各种疾病,如半乳 糖血症、糖尿病、低血糖症等,因此对糖代谢的研究有利于疾病的防治。 1. 糖的异生与糖原合成 n糖的异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。例如,丙酮酸、甘油、乳酸及 某些氨基酸等非糖物质都可以转化成葡萄糖。在机体饥饿、剧烈运动造成糖 原下降后,糖异生对于维持血糖浓度、满足组织对糖的需要是十分重要的。 n糖异生途径中,从丙酮酸形成葡萄糖需要消耗6分子ATP和特殊调控酶的帮 助。1-磷酸葡萄糖在尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶催化下生成 UDP
8、G,然后在糖原合成酶催化下合成新糖原。 合成代谢 a. 糖原的合成代谢: 糖的异生:从非糖物质合成葡萄糖的过程。 非糖物质包括:能生成丙酮酸的物质、生糖氨 基酸、乳酸。 葡萄糖在酶的作用下合成糖原。 2. 糖类的分解代谢 n植物光合作用产生的淀粉是动物糖类的主要来源。在动 物的消化器官中,淀粉经唾液淀粉酶、-淀粉酶、寡糖 酶、-半乳糖苷酶等水解酶的作用水解成单糖,经小肠 粘膜细胞吸收进入血液。肝脏、肌肉中的糖原相继在糖 原磷酸化酶、去分支酶、变位酶的催化下水解成葡萄糖 ,进入血液循环。 n葡萄糖在动、植物,微生物细胞质中一般都经过糖酵解 途径,生成丙酮酸和ATP。在有氧的情况下将酵解产生 的丙
9、酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA经一系列氧化 、脱羧,最终生成CO2和H2O并产生能量的过程称为三羧 酸循环(又称柠檬酸循环,简写为TCA循环)。 糖原的分解代谢 糖原 葡萄糖 三羧酸循环 乙醛酸循环 磷酸戊糖途径 糖醛酸途径 (三)脂类合成与分解 n脂肪酸是生物体重要能源,在动物的脂肪组织、植物种 子或果实中大量储藏。脂类的生理作用在上一章已做过 介绍,脂类物质的代谢紊乱与人类的动脉粥样硬化、脂 肪肝、酮尿症等疾病关系密切。 n1. 脂类的合成 n生物体中脂类的合成十分活跃,特别是在高等动物的肝 脏、脂肪组织和乳腺中占优势。脂肪酸的合成是在胞液 中,需CO2和柠檬酸参加,脂肪酸的碳源来
10、自糖酵解产 生的乙酰CoA。细胞内的脂肪酸和甘油分别以活化的形 式脂酰CoA和3-磷酸甘油参与三酯酰甘油的生物合成, 以此再衍生出其它脂类物质。 2. 脂类的消化和分解代谢 n动物食物中的脂类物质的消化主要在十二指肠中进行。脂肪和氨基 酸可刺激十二指肠分泌肠促胰酶素和胆囊释放收缩素。前者促使胰 脏分泌酶原颗粒在小肠内转变为脂肪酶,后者促使胆囊收缩,引起 胆汁分泌。 n在胰脏脂肪酶的作用下,甘油三酯、少量胆固醇和磷脂被水解为游 离脂肪酸、胆固醇和甘油2-单酯等产物。 n甘油通过血液运至肝脏,经糖酵解途径转化成丙酮酸继续氧化,或 经糖异生途径生成葡萄糖。 n脂肪酸在细胞质中被活化形成脂酰辅酶A,然
11、后进入线粒体内氧化, 其中脂肪酸的-氧化作用最终使大部分脂肪酸形成乙酰CoA,进入 三羧酸循环,最终形成CO2和H2O并产生大量的能量物质ATP。 脂类的分解代谢 脂肪(甘油三酯) 甘油 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 丙酮酸 脂肪酸 乙酰CoA 酮体(肝肾) (四)核酸的合成与分解 n1. DNA的合成复制 n生物体的遗传信息通过染色体DNA的复制,由亲代传递给子代。原 核生物的染色体和质粒DNA,真核生物的细胞器DNA都是双链环状 分子。真核生物染色体DNA是线性双链分子。基因组上能独立进行 复制的单位称为复制子,每个复制子都有控制复制起始的位点。环状 DNA分子往往都在一个固定的起点开始复
12、制,复制方向大多是双向 的。线性DNA分子上含有许多复制起点,因此是多复制子。病毒 DNA多种多样,复制方式也多样。 n 2. RNA的生物合成 n在DNA指导的RNA聚合酶作用下,以DNA为模板合成RNA,这个过 程称为转录。RNA聚合酶无需引物,它能直接在DNA模板上合成 RNA链,而且合成方向也是53,与mRNA序列相同的DNA链为 正义链,互补的链为反义链。 DNA复制的基本条件: n DNA模板 n RNA引物 n 四种脱氧核糖核苷三磷酸 n DNA聚合酶 RNA的生物合成 转录 在RNA聚合酶的催化下,以单链DNA为模板,以 核糖核苷三磷酸为原料,按照碱基互补配对的原则 ,合成核糖
13、核酸长链。一个转录单位可以是一个基 因,也可以是多个基因。 nRNA转录合成时,只能向一个方向进行聚合,所 依赖的模板DNA链的方向为35,而RNA链的 合成方向为53。 3. 核酸和核苷酸的分解代谢 n核酸是由许多核苷酸以3,5-磷酸二酯键连接而成的生物 大分子。核糖核酸酶或脱氧核糖核酸酶可以水解连接核苷 酸之间的磷酸二酯键,使其成为游离的核苷酸。核苷酸酶 或磷酸单酯酶催化核苷酸水解下磷酸成为核苷。核苷经核 苷酶作用分解为嘌呤碱或嘧啶碱和戊糖。 n不同种类的生物分解嘌呤碱和嘧啶碱的能力不一样,因而 代谢产物亦各不相同。人和猿类、鸟类、某些爬虫和昆虫 等以尿酸作为嘌呤碱代谢的最终产物,其它生物
14、则还能进 一步分解尿酸,最后形成二氧化碳和水。具有氨基的嘧啶 一般脱氨形成尿嘧啶,然后尿嘧啶开环水解成二氧化碳、 氨和-丙氨酸。 C. 核酸的降解和核苷酸分解代谢 核酸 单核苷酸 磷酸 核苷 戊糖 嘌呤碱基 尿酸(尿素) 嘧啶碱基 CO2,氨,-丙氨酸 三、能量的合成与利用 (一)能量的合成-光合作用 1.太阳能生命之能源 绿色植物通过光合作用将光能转变为化学能 。根据是否需要光能,光合作用的过程可以分为 两个阶段。 光反应阶段 n光反应是光合作用的第一个阶段,需 要光的参与,反应场所在叶绿体的类 囊体膜上。光反应是由光合色素将光 能转变成化学能并形成ATP和NADPH 的过程。 1) 原初反
15、应 n原初反应包括光能的吸收、传递和转换,即聚 光色素分子将捕获的光能传递至反应中心,在 反应中心发生最初的光化学反应,使光能转变 为电能的过程。 n当太阳光照射到类囊体膜上时,能量同时被PSI 和PSII的聚光色素捕捉,并分别传递给各自的 反应中心色素P700和P680,两个反应中心的 电子同时被激发而传递给各自的原初电子受体 ,开始原初反应。 2) 电子传递 n光合作用的电子传递是在两个不同的光 系统中进行的,即由光系统I和光系统II 协同完成。两个光系统的合作完成了电 子传递、水的裂解、氧的释放和NADPH 的生成。 nP680位于类囊体膜内侧,被光 能激发后,释放的高能电子先由 D传递
16、给第一个质体醌电子受体 QA,然后由QA转移到第二个醌 电子受体QB,再经质体醌(PQ )、细胞色素b/f复合物和质体 蓝素(PC)传递到P700,从而 填补了P700 的电子缺失。 n而此时P680出现了电子缺失, 这一缺失则由H2O的电子来补足 ,H+ 释放到类囊体腔中产生膜 两侧梯度,同时释放O2。 nP700位于类囊体膜外侧,它释放 的电子被结合在类囊体膜上的电 子传递体铁氧还蛋白(Fd) 所接受,并经Fd最后传递给电子 传递体NADP+,同时从叶绿体基 质中吸收一个H+ 而还原为 NADPH。 n通过两个光系统互相配合,利用 所吸收的光能把电子从水传递给 NADP+。 n 电子传递
17、P700位于类囊体膜外侧,它释放的电子被结合在类囊体膜上的电 子传递体铁氧还蛋白(Fd)所接受,并经Fd最后传递给电子传递体 NADP+,生成NADPH。而P700分子则出现了电子缺失。 P680位于类囊体膜内侧,被光能激发后,释放的高能电子传递到Q ,再经质醌(PQ)、细胞色素b6f复合物和质箐(PC)传递到P700, 从而填补了P700 的电子缺失。而此时P680出现了电子缺失,这一缺失 则由H2O的电子来补足,同时释放O2。 2个光系统的合作完成了电子传递、水的裂解、氧的释放和NADPH 的生成。 3) 光合磷酸化 n电子传递中所产生的H+ 进入类囊体腔中,使类囊体内 外形成了质子梯度。
18、质子穿过类囊体膜上的ATP合成 酶复合体上的管道从类囊体腔流向叶绿体基质,同时 将能量通过磷酸化而储存在ATP中。这一磷酸化过程 是在光合作用中发生的,所以称为光合磷酸化。 光 水+二氧化碳氧+碳水化合物? n长期以来,人们以为光合作用的产物只是糖类和氧,而 蛋白质和脂肪等有机物都是植物体利用糖类再度合成的 。 n事实上,一部分蛋白质和脂肪也是光合作用的直接产物 (合成蛋白质时,还需要含氮的化合物)。 n所以确切地说,光合作用的产物是有机物和氧。由此可 见,光反应阶段和暗反应阶段是一个整体,在光合作用 的过程中,二者是紧密联系、缺一不可的。 n暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应,没有光
19、能也可以进行,这个阶段叫做 暗反应阶段(叶绿体内的基质)。 在暗反应阶段中,绿叶从外界吸收来的二氧化碳,化学性质不活泼,不能 直接被氢还原,它必须首先与植物体内的一种含有五个碳原子的化合物(简称 五碳化合物,用C5表示)结合,这个过程叫做二氧化碳的固定。 一个二氧化碳分子被一个五碳化合物分子固定以后,很快形成两个含有 三个碳原子的化合物(简称三碳化合物,用C3表示)。在有关酶的催化作用下, 一些三碳化合物接受ATP释放出的能量并且被氢还原,然后经过一系列复杂的 变化,形成糖类。 另一些三碳化合物则经过复杂的变化,又形成五碳化合物,从而使暗反 应阶段的化学反应不断地进行下去。 暗反应 n二氧化碳
20、同化是将光反应所生成的ATP和NADPH中的活跃的化学能, 转换为贮存在糖类中稳定的化学能的过程。卡尔文循环是碳同化最重 要最基本的途径,只有这条途径才具有合成淀粉等产物的能力。卡尔 文循环固定CO2的最初产物是3-磷酸甘油酸,所以也称C3途径。每循环 一次只能固定一个CO2分子,循环六次才能把6个CO2分子同化成一个 己糖分子。 n某些热带植物或亚热带起源的植物如甘蔗,玉米、高粱等存在着另一 独特的固定CO2的途径,它们固定CO2的最初产物是草酰乙酸(四碳化 合物),所以称之为C4途径,进行C4途径的植物称为C4植物。这些植 物利用CO2的效率特别高,它们的叶肉细胞将吸收进来的CO2经C4途
21、径 固定先合成苹果酸,然后通过胞间连丝苹果酸进入叶脉周围的维管束 鞘细胞继续进行C3循环途径,由这两类途径共同配合完成C4植物对 CO2的净固定。 n暗反应碳同化 卡尔文循环(calvincycle) 15种酶参与活跃化学能转变成稳定化学能。CO2的接受体是 核酮糖1,5-2磷酸(RuBP),最初产物是3-磷酸甘油酸,因此也叫做 C3循环。 分四大阶段:羧化阶段 ;还原阶段;产物合 成阶段;底物再生阶段 最终合成有机酸,氨基酸,糖类和脂类。 循环中同化一个二氧化碳,生产1/6个己糖磷酸,共 需要3个ATP和两个NADPH。 6CO2+18ATP+12NADPH+H+ 己糖磷酸 +18ADP+1
22、7Pi+12NADP n自养生物(绿色植物和光合细菌)能将光能转换为有机物中的 化学能;异养生物(动物)必须摄取外界的有机物,从中获取能量 来供生命活动之需。 n细胞呼吸:细胞氧化葡萄糖、脂肪酸或其它有机物以获取能 量并产生二氧化碳的过程。 (二)、能量的利用-呼吸作用 (1)细胞有氧呼吸的全过程可分为个部分: 糖酵解; 丙酮酸氧化脱羧; 柠檬酸循环; 电子传递链。 细胞呼吸 n糖酵解(细胞质) 酵解:是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP 的过程。 糖酵解途径总的结果是把一个六碳分子(葡萄糖)氧 化分解为两个三碳的丙酮酸分子,同时净生成2个ATP 分子和2个NADH。 葡萄糖 六磷酸葡萄
23、糖六磷酸果糖 1,6二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 二羟丙酮 1,3二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式 丙酮酸 丙酮酸 2ATP 2ATP ATP ATP 2NADH 糖糖 酵酵 解解 途途 径径 n丙酮酸氧化脱羧 乙酰辅酶A的生成(线粒体) 这是连接糖酵解和三羧酸循环的中心环节。 一个丙酮酸氧化脱羧生成一个NADH。 O O O NAD NADH+H+ CH3-C-C-OH CH3-CS- CoA+CO2 丙酮酸 CoA-SH 乙酰辅酶A n柠檬酸循环(三羧酸循环) 乙酰辅酶A 草酰乙酸 柠檬酸顺乌头酸 CoA 异柠檬酸 -酮戊二酸 CO2 CoA NADH 琥珀酰CoA
24、CO2 NADH 琥珀酸 CoAATP 延胡索酸 FADH2 苹果酸 NADH n电子传递途径 葡萄糖经过糖酵解和柠檬酸循环而全部被氧化,氧化所产 生的能量一部分储存到ATP中,一部分还保留在NADH和 FADH2中所接受的高能电子中,这些高能电子是怎样把能释 放出来而转移给ATP的呢? 电子传递链:存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体, 如FMN、CoQ和各种细胞色素等。分子氧是电子传递链中最 后的电子受体。 糖酵解和柠檬酸循环产生的NADH和FADH2中的高能电子 ,沿着电子传递链上各电子传递体的氧化还原反应而从高能 水平向低能水平顺序传递,最后到达分子氧,在这一过程中 ,高能电子所释放的
25、能量就通过磷酸化而被储存到ATP中。 这里的磷酸化作用和氧化过程的电子传递是紧密相关的,称 为氧化磷酸化。 n每两个电子从NADH传递到最后的电子受体O2,有 10个质子被泵入膜间隙,质子沿着ATP复合酶体上 的管道顺着电化学梯度向线粒体基质流动,这一过 程所放出的能被用来合成ATP。每两个质子穿过线 粒体内膜所释放的能可合成一个ATP分子。 n一个NADH分子经传递链后可积累6个质子,因而 共产生3个ATP分子;而一个FADH2分子经过电子 传递链后,只积累4个质子,因而只生成2个ATP。 2eTransport.swf n 一个六碳糖分子完全氧化后共产生多少能量? n糖酵解:2ATP,2N
26、ADH,2个丙酮酸 n丙酮酸脱羧:1NADH 2 = 2NADH n三羧酸循环:3NADH 2 = 6NADH FADH2 2 = 2FADH2 1ATP 2 = 2ATP 三羧酸循环产生的ATP数=3 6+2 2+2=24 ATP 总ATP = 2 + 3 4 + 24=38 ATP 糖糖 酵酵 解解 三三 羧羧 酸酸 循循 环环 呼吸链呼吸链 n为什么动物体内储存脂肪比储存糖原物 质更合适? n脂肪酸的氧化: 脂酰CoA的氧化-脱氢作用,生成NADH2; 反式烯脂酰辅酶A的水化; L- -羟脂酰辅酶A的脱氢,产生NADH; -酮脂酰辅酶A的硫解,产生乙酰辅酶A和比原来少 两个碳原子的脂酰辅
27、酶A。 但脂肪酸仅需一次活化生成脂酰CoA,需消耗1分子 ATP中的两个高能磷酸键。 六碳脂肪酸经两次氧化循环,产生3个乙酰CoA 2 (FADH2+NADH)=10 ATP 3 12(乙酰辅酶A 三羧酸循环)=36 ATP 完全水解产生总ATP = 10 + 362 = 44 ATP; 而六碳糖完全水解只产生38个ATP。 另外,脂肪不溶于水,因而可在细胞中大量积累 。植物种子和动物脂肪组织中都贮有大量脂肪。而且 糖类含水量高,在细胞中不能像脂肪那样浓缩贮存。 动物冬眠和鸟类迁徙时所用的能源物质几乎全部是脂 肪。 所以,动物体内储存脂肪比储存糖原物质更合适 。 (2)无氧呼吸(无氧途径) 有些细菌利用硝酸盐(NO3-)、亚硝酸盐(NO2-)、硫 酸盐(SO42-)或其他无机化合物来代替氧作为最终的电子 受体,进行呼吸。这种呼吸称为无氧呼吸或无氧途径。 a. 酒精发酵: 1葡萄糖 2CH3-CO-COOH + NADH + H+ 2CH3-CH2OH+2ATP+2CO2+2H2O b. 乳酸发酵: 1葡萄糖 2丙酮糖 2乳酸 + 2ATP + 2H2O
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