最新:高级植物生理学专题-细胞信号转导-文档资料.pptx
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1、遗传信息和环境因素共同决定植物的代谢、生长和发育过程,植物体信息系统可概括为两大类: 遗传基因信息系统:核酸蛋白质为主的生物大分子信息系统。生长发育过程是基因受环境影响在时空上顺序表达的结果。 环境刺激-细胞反应偶联信息系统:植物感受环境信号,并将其转变为体内信号,从而调节生长发育过程-信号传导。,第一节 细胞信号转导概述,细胞信号转导的研究历史 植物信号转导的特点 植物信号转导研究的意义 植物信号转导研究的内容,1. 细胞信号转导研究历史,1870年发现对光敏感的视紫质(rhodopsin)。 1933年George Wald发现视紫红质,获得了1967年的诺贝尔奖,但从没有人把感光系统与体
2、内激素的生理作用联系起来。 20世纪初Langley和Hill提出受体理论,并在之后半个世纪得到充分发展,然而受体本身是什么物质仍然是一团疑云。 六十年代Sutherland发现环腺苷酸(cAMP)在激素响应中的重要作用,很多人也认为腺苷酸环化酶(AC)就是受体。1971年他在获诺贝尔奖演讲中,还提到激素也可能就是作用在AC上,这已经是Lefkowitz证明受体和AC是相互独立的物质之后1年了。,细胞信号转导研究历史,1970年Lefkowitz等人研究钙离子对促肾上腺皮质激素的激活作用,表明促肾上腺皮质激素受体的存在,激素受体的结合与腺苷酸环化酶(AC)的激活是两个独立的过程,证明细胞表面存
3、在可与细胞外激素结合的受体。但依然存在看法,认为促肾上腺皮质素和去甲肾上腺素所结合的受体很可能是AC。 1983年,他们把纯化后的可与肾上腺素结合的细胞表面蛋白导入不响应肾上腺素的细胞,发现细胞的表现与具有肾上腺素受体的细胞一致。从此才真正相信细胞表面受体的独立存在。,细胞信号转导研究的三个里程碑,细胞内3大信息系统:cAMP、钙和钙调素(CaM)、肌醇磷脂系统的发现,该领域一直成为热点。 20世纪90年代后,该领域诺贝尔生理学或医学奖: 1991 胞内信使cAMP及第二信息学说的提出者E.W.Sutherland; 1992 糖原代谢中蛋白质可逆磷酸化反应的研究者E.Krebs和E.Fish
4、cer; 1994 信号转导领域G蛋白的发现者A.G.Gilman 和 M.Rodbell; 1998 NO信号分子的发现者R.F.Furchgott, L.J. Ignarro和F.Murad. 2012 G蛋白偶联受体家族的发现及其工作与结构机理(化学奖),2. 植物细胞信号转导的特点,随着动物细胞信号转导研究的深入、系统和完善,植物细胞信号转导在近40年来也取得了突破性进展。 相同:环境或生理信号-受体-信号转导-反应。 区别: 植物不能通过运动积极逃避逆境,但可以通过整合环境信息来调节自身的生理活动去积极适应环境的变化; 一些信号转导过程(光合作用、光形态建成、光周期效应以及春化效应等
5、)有别于动物; 信号的长距离传导有别于动物(神经系统和循环系统)。,一些常见的植物信号转导反应,3. 植物细胞信号转导的研究意义,由于植物细胞信号转导的特殊性,对其机制的研究将丰富生物体的信号转导内容,揭示生命进化的本质。 可以揭示植物对环境次级反应的遗传和分子机制,进而通过生物工程手段调控植物生命活动,提高适应能力。 干旱、高温、盐碱等常常降低作物产量,有必要研究植物在分子、细胞和个体水平对这些胁迫表现出的各种各样应答。 为了通过育种或基因改良提高植物的抗逆性,有必要确定与农艺性状有关的调控基因,以及其产物是如何被调节的。,4. 植物细胞信号转导的研究内容,植物如何感受环境刺激, 环境刺激又
6、如何调控和决定植物生理活动、生长发育和形态建成等过程。 从机制上可概括为: 植物细胞感受、偶合各种胞外刺激(初级信号),并将这些胞外信号转化为胞内信号(次级信号); 通过细胞内信号系统调控胞内的生理生化变化,包括基因表达变化、酶的活性和数量的变化等; 最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导途径和分子机制。,第二节. 植物细胞信号转导基本概念,1. 外源信号和胞间信号:也称第一或初级信使。 外源信号: 来自于环境的信号。 胞间信号:植物自身合成的、能够从产生部位运到其它部位, 并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子。 信号类型: 化学信号: 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生
7、理反应的化学物质。 物理信号: 细胞感受到刺激后能够产生起传递信息作用的物理因子。,无论是胞外信号还是胞间信号,均含有一定的信息,信号的主要功能是在细胞内和细胞间传递信息,当植物体感受到信号分子所携带的信息后, 引起跨膜的离子流动、 或引起相应基因的表达、 或引起相应酶活性的改变, 最终导致细胞和生物体特异的生理反应。,2.第二或次级信使-胞内信使,细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子, 从而将细胞外信息转换为细胞内信息。 Ca2+, 肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3), 二酰甘油(DG), 环腺甘酸(cAMP), 环鸟甘酸(cGMP) H2O2, 花生四烯酸, 环ADP核糖(c
8、ADPR) 和其它肌醇磷酸(IP4, IP5, IP6)等胞内成分在特定信号转导中也可充当第二信使。,3.受体:细胞表面或亚细胞膜组分中的一种分子,可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质-配体结合, 从而激活或启动一系列生物化学反应, 最后导致该信号物质特定的生物学效应。 受体与配体(即刺激信号)相对特异性的识别和结合是受体最基本的特征。 二者的结合是一种分子识别过程, 靠氢键、离子键与范德华力的作用, 配体与受体分子空间结构的互补性是特异性结合的主要因素。,受体存在的位置,细胞表面受体: 存在于细胞质膜上。大多数信号不能通过膜,信号分子与细胞表面受体结合,经过跨膜信号转换,将胞外信号转至
9、胞内。 膜内受体: 存在于细胞质中或亚细胞组分(细胞核等)上的受体。水溶性信号分子(如多肽激素、生长因子)以及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞, 与膜内受体结合,调节基因转录。,细胞表面和膜内受体,第三节、植物细胞信号转导过程 包括:刺激与感受、信号转导、细胞反应,一、刺激和感受: 当存在刺激信号时,植物细胞受体感受并接受这些刺激,这是信号转导的第一步。 受体是细胞信号转导中最重要的一环,它首先识别并接受外来信号,启动整个信号转导过程。 通常,一种信号只能与特异受体结合,引起相应的生理反应.,1. 植物激素受体:包括五大类激素、油菜素内酯等; 2. 光信号受体: a. 对红光和远红光敏感的光敏色
10、素 ; b. 对蓝光敏感的蓝光受体 ; c. 对紫外光敏感的紫外光受体 ; 3. 感病诱导因子受体,目前研究较多的植物受体:,植物细胞中已经发现的类似于动物细胞的三种受体,二、信号转导过程,细胞通过细胞表面受体感受外界刺激后, 将胞外信号转化为胞内信号,并通过细胞内信使系统级联放大信号,调节相应酶或基因的活性。 包括: 胞外信号的跨膜转换 细胞内第二信使系统的启动和信号的级联放大 蛋白质的可逆磷酸化,(一). 信号的跨膜转换,对于细胞内受体而言,信号物质(配体)可以进入细胞内部与胞内受体结合,完成细胞信号的直接跨膜进入。 对于细胞表面的受体,外界信号首先与细胞表面的受体结合,不能直接将所携带的
11、信息传递到细胞内部。 外界信号物质与细胞表面的受体结合后,将外界信号转换为胞内信号的过程称为信号的跨膜转换。,1. 离子通道连接受体:除了具备转运离子的功能外, 还能与配体特异的识别和结合, 具备受体的功能。 当这类受体与配体结合后, 可以引起跨膜的离子流动, 把胞外的信息转换为细胞内某种离子浓度的改变的信息。,参与信号跨膜转换的三种受体类型的作用方式,2. 酶连受体:可直接跨膜转导。除了具有受体的功能外,本身是一种酶蛋白。 当细胞外的受体区域和配体结合后,激活具有酶活性的胞内结构区域,引起酶活性的改变,从而引起细胞内侧的反应, 将信号传递到胞内。,参与信号跨膜转换的三种受体类型的作用方式,3
12、.G蛋白偶联受体(GPCR)跨膜转换信号 - 信号跨膜转换的主要方式,GPCR是人类基因组中最大的膜蛋白家族,约包含8001000个成员,在视觉、嗅觉、味觉以及神经传递等生理代谢中起重要作用。目前的处方药中一半以上以GPCR为靶点。 1986年Gilman分离纯化得到了G蛋白,获1993年诺贝尔奖; 2012年Lefkowitz 等在GPCR 家族的发现及其工作与结构机理,获诺贝尔奖。,G-蛋白:GTP结合调节蛋白。可与三磷酸鸟苷(GTP)结合,并具有GTP水解酶的活性。,所有的G蛋白中只有两种类型参与细胞信号传递: 小G蛋白:只含有1个亚基的单聚体, 参与细胞生长与分化、细胞骨架、膜囊泡与蛋
13、白质运输的调节; 异三聚体G蛋白(大G蛋白):含,亚基。植物中普遍存在。亚基上含有GTP结合的活性位点, 具有GTP酶的活性; 和亚基一般以稳定的复合状态存在。 G蛋白参与的跨膜转换信号主要由亚基调节,和亚基主要是对G蛋白功能的调节和修饰,或者把G蛋白锚定在细胞膜上。,inhibition of cAMP production inhibition of Ca2+ channels activation of GIRK K+ channels,G-protein subtypes,increased synthesis of cAMP activation of Ca2+ and K+ cha
14、nnels,activation of PLC activation of PKC (DAG) intracellular Ca2+ release (IP3),mediates signalling between GPCRs and RhoA (GTPase),Extracellular,Cytoplasmic,COOH-,-NH2,i1,i2,i3,e1,e2,e3,TM1,TM2,TM3,TM4,TM5,TM6,TM7,D,R,Y,G蛋白偶联受体:400-600个氨基酸残基组成的多肽,-S-S-,与配体结合,G蛋白作用部位,G蛋白参与的 跨膜信号转换 胞外信号被细胞表面 受体识别后,通
15、过膜 上的G蛋白转换到膜 内侧的效应酶上, 再 通过效应酶产生多种 第二信使, 从而把胞 外信号转换到胞内。,植物G蛋白及其偶联受体,用免疫转移电泳等手段,先后在拟南芥、水稻、蚕豆、燕麦等的叶片、根、培养细胞和黄花幼苗中检测到植物G蛋白。 G蛋白参与的植物代谢过程: 光、植物激素以及病原菌等信号的跨膜转导; 质膜钾离子通道、植物细胞分裂、气孔运动和花粉管生长等生理过程的调控。,(二). 胞内信使系统,胞外信号经过跨膜转换进入细胞后, 产生第二信使并通过相应 的胞内信使系统将信号级联放大, 引起细胞最终的生理反应。,目前植物中普遍接受的胞内信使系统主要是钙信使系统和肌醇磷脂信使系统。 环核苷酸信
16、使系统在植物中存在的普遍性尚有争议。有人认为该系统参与了植物气孔运动、光诱导叶绿体花色素合成等信号转导过程。,常见的第二 信使结构,1.钙信使系统:,植物细胞中最重要的、也是研究最多的胞内信使系统。 20世纪60年代末期,钙信使系统中的重要环节因子Ca2+的多功能受体蛋白-钙调素(CaM)的发现,对于细胞内钙信使系统的建立具有实质性贡献。 80年代以来,植物细胞中钙信使系统的存在及其信号转导功能被大量实验所证实。,如何衡量钙不是起营养元素的作用, 而是起第二信使的作用?,(1)衡量钙信使的标准:细胞质Ca2+水平必须能对来自环境或邻近细胞的刺激有所反应, 且Ca2+水平变化要早于该生理反应;
17、a. 缺乏外界刺激时, 通过诱导细胞质Ca2+浓度的变化, 能引起该生理反应; b. 细胞必须具有感受细胞质Ca2+浓度变化, 并将这种变化转化为某种生理反应的机制; c. 阻拦第二信使干支系统的运行, 必定会阻拦对外界刺激的生理反应。,(2)细胞游离Ca2+的分布与转移,随着Ca2+荧光指示剂的应用和激光共聚焦显微技术的发展,可以比较准确的测定细胞内游离Ca2+浓度及其变化。 正常情况下植物细胞中游离的静息态Ca2+水平为: 细胞质: 10-7-10-6 mol.L-1, 液胞: 10-3 mol L-1 , - 胞内Ca2+库 内质网: 10-6 mol L-1 细胞壁: 10-5-10-
18、3 mol L-1 - 胞外Ca2+库,Ca2+信号的产生和终止表现为细胞质中游离Ca2+浓度的升高和降低,当受到外界刺激时, Ca2+通过细胞内外Ca2+库膜上的Ca2+通道由钙库进入细胞, 引起细胞质中Ca2+浓度大幅度增加,从而产生钙信号, 并作用于下游的调控元件(钙调节蛋白)将信号进一步向下传递, 引起相应的生理生化反应。 Ca2+的转运:细胞质和细胞器中的Ca2+浓度是由多种钙泵或钙转运体所控制。,钙离子转运体(calcium transporters):,钙通道(calcium channel) 钙离子转运载体(calcium carrier) 钙泵(calcium pump) 很
19、多逆境条件下, IP3也能启动钙库释放Ca2+, 引起胞内Ca2+浓度迅速升高。 细胞膜上的钙通道按电压依赖性可分为3种类型: 去极化Ca2+ 通道:低温逆境下可以启动打开, 引起胞内Ca2+ 浓度上升, 从而产生与低温相关的特异“钙信号”; 超极化 Ca2+ 通道:在干旱逆境诱导气孔关闭过程中起作用。 非电压依赖性通道,钙离子反转运体 若胞内Ca2+ 浓度过高,会同磷酸反应形成沉淀而扰乱以磷酸为基础的能量代谢。,逆境条件下,植物细胞通过Ca2+ 内流产生钙信号,当Ca2+作为第二信使完成信号传递后,Ca2+ 再通过钙库膜上的反转运系统把细胞质内的Ca2+ 重新运到Ca2+库, 终结相应的逆境
20、信号。 Ca2+专一的通道 H+/Ca2+ 酶(钙离子转运载体) Ca2+-ATP酶(钙泵) 在植物细胞膜上广泛分布各种Ca2+转运体, 而且其调控机制不同,从而使植物对各种逆境信号的转导变得非常灵活。,高等植物细胞钙离子转运的多条途径,钙信号,在很多非生物胁迫下, 植物通过细胞质中的Ca2+浓度特异性的变化作出响应。 这种特异性变化是它作为次级信使来区分不同原始信号的一种反应, 并通过与钙结合蛋白相互作用而将信号继续向下游传递, 进而引起细胞内一系列的生物化学反应以适应环境变化。,钙信号,不同的逆境胁迫引发的钙信号, 在变化幅度、时间及空间分布上有所不同, 即产生了不同特征的 “钙信号”。
21、低温会导致拟南芥细胞质内的钙离子浓度增加幅度较大,而时间只有几秒到几十秒(Knight et al., 1996)。 盐胁迫所引起小麦细胞内的钙离子浓度增加幅度较小, 但持续时间较长, 达几分钟到十几分钟(Bush, 1996); 番茄低氧下的“钙信号”会持续几个小时(Price et al., 1994)。,植物钙信号受体蛋白之一是CaBP, 具有很高的亲和力和专一性。 许多种Ca2+结合蛋白在植物中已经找到,它们具有类似于动物中的Ca2+-结合修饰图案,一个主要的Ca2+结合修饰图案就是EF hand结构域。 由氨基酸组成的钙结合基本序列,含E、F两段螺旋,并形成螺旋-环-螺旋结构,用于结
22、合Ca2+。,(3) 钙结合蛋白 (CaBP),EF hand motif (EF手型结构),12个氨基酸残基组成, 其中在1、3、5、7、9和12位上的氨基酸非常保守,它们组成了该结构的基本框架。 为保持结构的稳定性, 第6位上谷氨酸不能被其它氨基酸所取代。 与Ca2+结合,引起蛋白构象改变, 从而激活该蛋白功能,并与下游蛋白相互作用共同组成多条信号系统,参与生长发育调节及应对外界逆境信号转导。,钙调素 Calmodulins (CaM) 类钙调蛋白 SCaBP (SOS3-like Ca-biniding proteins) / Calcineurin B(钙调磷酸酶B)-like (CB
23、L) proteins 钙依赖蛋白激酶 Ca-dependent protein kinase (CDPK).,植物中主要的钙结合蛋白,a.钙调素(CaM):分布最广、了解最多,保守性很强的高热稳定小分子可溶性球蛋白; 19种aa组成,共148个aa分子,单链,酸性,pI3.9-4.3; 相对分子量约16700. 每个CaM中都含有4个长度为12个氨基酸残基的EF手型结构, 它们可以各与一个Ca2+结合, 引起CaM构像发生变化,从而激活CaM行使信号转导功能。,根、茎、叶等器官中都有CaM的存在;不仅细胞质中, 在多种植物的细胞壁中也发现了CaM的存在; 植物中发现CaM多个亚型, 不同Ca
24、M亚型可以结合不同的靶酶(CaMBP), 也可竞争结合相同的靶酶;不同的CaM亚型对Ca2+结合能力不同, 在调解靶酶及由此参与的钙信号转导途径也存在差异。 植物中多个CaM亚型的存在进一步增强了钙信号介导的信号网络的多样性和复杂性。,钙调素(CaM)在植物中的分布,CaM通过与CaM结合蛋白结合参与多个细胞反应。一些CaM基因表达受环境因素调控,它们可能参与外部信号的跨膜转换。 热激能引起玉米细胞质内钙调素含量的升高;Ca2+/CaM 信号系统及其目标蛋白还参与了许多热激基因的转录调节。 低温、触摸伤害、水分胁迫及盐胁迫等也能引起细胞内CaM含量的升高。 说明多种非生物胁迫都与Ca2+/Ca
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