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1、,在植物基因组中,嵌合基因起源于高频率移位 (High Rate of Chimeric Gene Origination by Retroposition in Plant Genomes),摘要,在哺乳动物的新种类及其他动物基因组中,人们普遍发现逆转录转座发挥着不可或缺的作用,尽管在玉米细胞基因组中有大量的逆转录转座子和一个被报道过的逆转录转座子聚合酶链反应机理的长末端重复序列。 然而,逆基因组在植物中的缺乏导致了,植物基因组很少通过逆转录转座进化新基因复制品。,逆转录转座:RNA介导的转座。转座子RNA中间物转变成DNA拷贝,并随后整合进入基因组的过程。 逆基因 (retrogene):
2、 n. A DNA gene copied back from RNA by reverse transcription,嵌合基因 : 通过重组由来源与功能不同的基因序列剪接而形成的杂合基因。,我们也鉴定出了刚重组出来的嵌合基因,表明了基因是通过转座子进行起源。最后我们观察到逆转录转座遵循一个意想不到的空间模式,逆功能基因组避免着丝点区域,而复古假基因组是随机分布。 这些观察暗示了,逆转录转座是一个重要的机制,控制水稻和其他草类物种的基因进化。 逆转录转座子:通过RNA中间物进行转座的可移动基因元件。,转座子是一个细胞分子转录过程。其中,转录的和加固的mRNAs偶然的被逆转录酶插入基因组的新的
3、位置形成一个逆基因(图1)。,这种逆基因的最终往往是因为缺乏监管序列变成非表达假基因。 然而,如果制动序列意外的补充了某些调控的序列,调整的序列通过表达获得一个新的功能,然后一个新的功能性逆基因产生了。,这种嵌合结构可能偏向给予一个亲本基因组所不具有的功能,因而经常导致适应性进化。 新的功能性逆基因组已经在各种生物中被报道了,特别是(古生)哺乳动物和果蝇中。 然而逆转录转座也产生了大量的加工过的假基因。发现它的空间分布和逆基因有关系。,先前的研究已表明在植物和动物基因组中有为数不少的存在较大的差异的后移序列。 最近一个关于拟南芥基因组的,鉴定出69个逆序列,其中多于三分之一都是被发现是假基因,
4、而且剩余的功能也未知。,这些观察结果已经指出了一个概念: 那就是后移位点可能在植物基因和基因组的进化中扮演了一个无关紧要的角色 或许那就是为什么植物不得不走一条与动物不同的进化路线的原因。,举个例子,一个将有可能插入其中的逆基因序列。 将有可能产生一个基因区域,就像我们先前在果蝇中观察到的,通过复原无关的高比例嵌合基因靠近这个嵌入位点。,如果这个嵌合结构在这个单子叶植物系中是保守的横穿于不同品种间,难道这暗示着在禾本科进化中获得了大量新型基因功能? 另一方面,我们也在怀疑是否有一些稻的品种将会揭示一个进行的逆基因起源的过程。,最后,我们提出了是否这些逆基因的运动跟随着跟先前在果蝇和哺乳类中发现
5、的一样:一个由染色体位置定义的分布类型。,*在水稻基因组中有丰富的后移基因,后移基因的高功能性,除去1235基本逆基因,我们只鉴定了337个加工过的假基因(27%),那包含着早熟的停止密码子或是移码突变。(图2B) 这是在强烈对比和人类基因组,其中大部分逆基因是被处理过的假基因,在水稻中,通过跟踪3系证据我们测试了是否这剩余的893(73%)逆基因是功能性的。,*Ka:ks 复古假基因和带有以及不带有完整长度的cDNA的完整基因的分布 * Ka:Ks的比率是在逆基因和它的亲本序列之间,尺寸是0.03,首先,这些逆基因有完整的开放解读码组。 第二,关于比较非同义替换和同义突变代替比例我们使用一个
6、进化的方法,研究的功能限制在逆基因和他们的亲本复本间。 第三,与这些完整的逆基因的功能相一致,他们中多于一半的已经被发现通过全长cDNA或ESTs中的一个的支持,微阵列分析,我们的RT-PCR实验(表1)在图4中,我们基于我们的RT-PCR结果关于这些逆基因的表达举了几个例子。,九个嵌合逆基因RT-PCR的结果举例,证据中这些独立的线暗示了在水稻中大部分逆基因是功能性的。 因此,后移位点在塑造水稻基因组时扮演一个出乎意料的重要角色。,嵌合基因的高比例,当为了高质量观察逆基因序列,通过手动地调整逆基因和他们的亲本复本时,我们观察到很多完整的逆基因已经丢失了他们的起始密码子和/或终止密码子。 我们
7、因此假设这些逆基因已经为转世为一个新的嵌合基因结构筹集了附近的外显子和调控的序列。,我们进行和分析试验来验证这个假设。,除去这个898完整的逆基因,380个被预测将会有嵌合蛋白编码序列(CDS)结构,在这个数据设置,关于73(19.2%)逆基因嵌合CDS结构将会被确定在公开的数据库中通过不论是全长的cDNA还是EST序列。为得到关于生育的预测嵌合逆基因表达证据,我们使用了一个RT-PCR试验。由于录用侧翼的顺序的不足,引物不能被设计为59基因。,在这次研究中我们已经展示了不止1/3水稻逆基因,鉴定出来的嵌合基因结构在插入后移序列之后通过招募额外的编码外显子已经进化了。如果考虑到管理区域和输出区
8、域,我们会看到一个较高的均衡的比例在嵌合逆基因在水稻基因组中,然而,由于难获得关于调控和非编码区排序的注释,在这个研究中我们无法去包含这些,在与哺乳类的逆基因显著的对比中,有很少最近的嵌合逆基因,水稻逆基因不仅招募新奇的调整序列还有新编码区域在杂合蛋白中占一个高比例。,Ks 嵌合逆基因的分布 逆基因尺寸为0.07,基因运动以及逆转录转座模式,检测到的大量功能性逆基因和功能性的逆转录假基因,允许我们去调查基因组的位点在决定逆基因的固定上的影响。 一个后移事件有一个从亲本基因的位点到自带逆基因着陆位点简单的明确的方向指示。 因为逆转录假基因发展位于中性,他们的分布大多数可能代表突变的型,后移并可以
9、因此与功能性逆基因分布相比较去推断基因组的位点在判定逆基因定位上的影响。,逆转座在染色体之间的位置效应,首先,我们研究染色体的逆基因和逆转录假基因分配。,讨论,这个研究揭示了在水稻中有数量庞大逆基因。 我们观察到逆转录转座子调停可能是一个设计植物细胞的基因后移的机制。,这情况清楚的解释了在植物中一个细胞基因后移机制的存在。 而且由此暗示了在逆基因和长末端重复序列还原转座子之间的区别,就是嵌合逆基因。 这样一个比较将为那些涉及逆基因起源的机制提供依据。,我们发现功能性逆基因和无功能性的逆排序显示了不同的空间分布。 前者趋向于避免着丝粒区域和后者无这样偏差的分布。,嵌合基因的鉴定,我们注意到很多水稻逆基因失去原始的起始或者终止密码子的一种或者两种都没有。 这暗示了结构跟随侧翼序列,很多逆基因在它们后移到它们的新基因座之后已经形成了新的嵌合基因,。,下面的标准设置用来定义标准逆基因: 1.最少有70%覆盖基因蛋白编码区 2.同源染色体必须无内含子 3.家族必须有同时多个外显子和单个外显子的复本,可暗示发生的内含子减少事件。,谢谢!,
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