第二章 20园艺植物的生长与发育.doc
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1、第三章 园艺植物的生长和发育教学内容:第一节 营养生长第二节 生殖生长第三节 器官生长相关性第四节 生长周期教学要求:通过本章的教学,要求学生重点掌握园艺植物营养生长和生殖生长的特点;园艺植物各器官之间的关系;一般掌握园艺植物的生命周期、年生长周期以及昼夜生长周期;应用园艺植物各器官的间的关系解释一些生产现象。第一节 营养生长一、 根的生长发育(一)、根系的作用1、固定作用(把果树固定在土壤中)2、吸收作用(水和养分)3、输送作用(向上、向下)4、贮藏作用(落叶果树贮藏养分很重要)5、生物合成(无机氮转化为脂肪酸和蛋白质,合成植物激素)(二)、根的发生和生长:1.根的发生()、实生根系:用播种
2、进行繁殖,由胚根形成的根系。特点:有主根并且发达,根系在土层中分布较深,生理年龄较轻,生活力和适应性强;各体间有差异(主要是因为种子为杂合体),特别是栽培品种,都不能用种子去进行繁殖。只有用做砧木的可以用种子进行繁殖,一般野生品种较多(山钉子、山梨、山杏)。()、茎源根系:由扦插或压条形成的根系,为不定根。(葡萄、石榴、无花果)特点:主根不发达,基本无主根,根系分布较浅,生理年龄较老,生活力和适应性较弱。个体间差异较小,能够保持母体的性状。()、根蘖根系:有些果树在根上可以发生不定芽形成根蘖,与母体脱离后可以形成新植株各体,新独立个体形成的根系称为根蘖根系。其特点同茎源根系。2.根系生长:加长
3、生长和加粗生长(三)根的生长周期与再生力1、根的生长周期:主要有昼夜周期性、年生长周期性和生命周期性。生命周期:对于1年生蔬菜及草本花卉,从种子到种子的生长发育过程即完成了一个生命周期。根系的生长从初生根伸长到水平根衰老,最后垂直根衰老死亡,完成其生命周期。果树是多年生以无性繁殖为主的植株,不同于1年生作物。一般状况下幼树先长垂直根,树冠达一定大小的成年树,水平根迅速向外伸展,至树冠最大时,根系也相应分布最广。当外围枝叶开始枯衰,树冠缩小时,根系生长也减弱,且水平根先衰老,最后垂直根衰老死亡。年生长周期:在全年各生长季节不同器官的生长发育会交错重叠进行,各时期有旺盛生长中心,从而出现高峰和低谷
4、。年生长周期变化与不同园艺植物自身特点及环境条件变化密切相关,其中自然环境因子中尤以土温对根系生长周期性变化影响最大。一般多年生蔬菜如石刁柏、金针菜、竹笋、百合等及果树根系在冬季基本不生长。而从春季至秋末根系生长出现周期性变化,生长曲线呈双峰曲线或三峰曲线。如苹果在华北地区从3月上中旬至4月中旬,地温回升,被迫解除休眠,根系利用自身贮藏营养开始生长,出现第1个生长高峰;第2个高峰在5月底至6月份前后,此时地上部叶面积最大,光合效率高,温光条件良好,从而促进了根系迅速生长。之后地温升高,果实迅速生长,消耗大量营养,根系生长逐渐变缓;第3个高峰出现在秋季,温度适宜,果实已采收或脱落,地上部养分向下
5、转移,促进了根系生长。黄瓜、番茄、菜豆、菊花、牵牛等1年生园艺植物因广泛应用设施栽培;不同生长季节均能创造适宜的温度条件,其根系生长动态主要受自身遗传因子影响而呈现规律性的变化。 昼夜周期:各种生物居住的环境在1d中总是白天温度高些,晚上温度低些,植物的生活也适应了这种昼热夜凉的环境;特别像西北各地及新疆、内蒙古,昼夜温差更大。一般情况下,绝大多数的园艺植物根夜间生长量均大于白天,这与夜间由地上部转移至地下部的光合产物多有关。在植物允许的昼夜温差范围内,提高昼夜温差,降低夜间呼吸消耗,能有效地促进根系生长。番茄、茄子、黄瓜、菜豆、甘蓝等设施栽培时,适当降低夜温,促进幼苗根系健状生长对培育壮苗、
6、早熟丰产具有重要意义。2、根的再生力断根后长出新根的能力称为根的再生力。根的再生力首先与园艺植物种类有关。如黄瓜根系木栓化早,断根后发新根困难。因此,宜小苗定植或采取保护根系措施育苗;甘蓝根系再生能力很强,移栽后发育良好,同时还易发生不定根;可用腋芽扦插法繁殖。其次不同季节,不同生态条件,同种园艺植物根的再生能力差异也很大。一般春季发生的新根数目多,而在秋季新根生长能力强,根系生长量大。所以春、秋季节适宜果树、花卉苗木出圃和定植。生态条件中以土壤质地及土壤通透性对根再生能力影响最大,土壤孔隙度在40时根再生力最强。此外,植株生育状态对根再生力也有很大影响。顶芽饱满、生长健壮的枝条对根的再生有显
7、著的促进作用。(四)根的类型与变态1、根的类性 主根: 种子萌发时,胚根最先突破种皮、向下生长而形成的根称为主根,又叫初生根。侧根:当主根继续发育,到达一定长度后,从根内部维管柱周围的中柱鞘和内皮层细胞分化产生与主根有一定角度,沿地表方向生长的分支称侧根。须根 侧根上形成的细小根称为须根。须根又分为四种: 生长根:为根系向土壤深处延伸及向远处扩展部分,同时具吸收功能,一般为白色; 吸收根:的主要功能是吸收以及将吸收的物质转化为有机物或运输到地上部,正常的吸收根多为白色; 过渡根:主要由吸收根转化而来,部分可转变为输导根,部分随生长而死亡; 输导根:主要起运送各种营养物质和输导水分的作用。 不定
8、根:园艺植物的侧根除由幼根轴上产生以外,还可由茎(枝)、叶、上胚轴上产生,由此形成的根叫不定根。2、根的变态及特征变态根主要有以下 3 类:( 1 )肥大直根:如萝卜、胡萝卜、甜菜等的肉质根,均是由主根肥大发育而成。( 2 )块根:块根是由植物侧根或不定根膨大而形成的肉质根。如:山芋、葛。( 3 )气生根:根系不向土壤中生长,而伸向空气中,称为气生根。二、茎的生长发育芽是枝、叶、花或花序的雏体,相当于种子,能够产生新的植株;也是果树度过不良环境、形成枝、花过程的临时性器官。芽具有遗传性,对果树繁殖、更新复壮意义重大。(一)、芽的种类 从不同角度、采用不同方法可将果树的芽分成许多类型,同个芽可以
9、有多个名称。1、叶芽与花芽:依芽的性质不同分为叶芽和花芽;花芽又分为纯花芽和混合花芽。纯花芽内只有花的原始体,萌发后只开花结果而不长枝叶,如桃、李、杏、樱桃等的花芽。混合花芽内既有枝叶原始体、又有花的原始体,萌发后先长一段新梢,并在新梢上开花结果。多数落叶果树的花芽都是混合花芽,如苹果、梨、山楂、柿、枣、板栗、核桃、葡萄等。2、顶芽与侧芽:依芽着生的位置不同分为顶芽和腋芽(亦称侧芽)。3、单芽和复芽:依同一节上(叶腋内)着生芽的数量多少分为单芽(每节只生1芽)和复芽(着生2芽以上)。4、早熟性芽:当年形成当年萌发的:葡萄、桃 晚熟性芽:头一年形成第二年萌发的:苹果、梨、李子、杏。 潜 伏 芽:
10、芽形成后不萌发,呈潜伏状态,一旦受到刺激即可萌发形成芽。5、活动芽和休眠芽:依芽能否按时萌发分为活动芽和潜伏芽(亦称隐芽)。潜伏芽是指上一生长季(年)形成,在第二生长季(年)甚至连续数年或更长时间都不萌发的芽。另外,如依芽体外有无鳞片包被分为鳞芽和裸芽。依芽发育的饱满程度不同分为饱满芽、瘪芽和盲芽。若同一芽体内包含有2个以上的芽,则处于中央位置、发育程度最好的芽称为主芽,处于两侧或周围、发育程度较差的芽称为副芽。副芽一般情况下都不萌发而处于潜伏状态,但寿命较长,对树体更新具有重要意义。芽的特性:芽的异质性:枝条或茎上不同部位生长的芽由于形成时期、环境因子及营养状况等不同,造成芽的生长势及其他特
11、性上存在差异,称为芽的异质性(heterogeneity)。一般枝条中上部多形成饱满芽,其具有萌发早和萌发势强的潜力,是良好的营养繁殖材料。而枝条基部的芽发育程度低,质量差,多为瘪芽。一年中新梢生长旺盛期形成的芽质量较好,而生长低峰期形成的芽多为质量差的芽。 萌芽力与成枝力:园艺植物茎或枝条上芽的萌发能力称为萌芽力(sprouting ability)。萌芽力高低一般用茎或枝条上萌发的芽数占总芽数的百分率表示,萌芽力因园艺植物种类、品种及栽培技术不同而异。如葡萄、桃、李、杏等萌芽力较苹果、核桃强。采用拉技、刻伤、抑制生长的植物生长调节剂处理等技术措施均能不同程度地提高萌芽力。但实际生产中,不同
12、园艺植物对萌芽力有不同要求。如黄瓜、西瓜早熟高产以主蔓结瓜为主,则应摘除侧芽萌发的多余侧蔓。而甜瓜雌花在主蔓上发生很迟,在子蔓或孙蔓上则发生早。因此,栽培上常采取摘心的方法,促进发生侧蔓以提早结瓜。对果树来讲,萌芽力强的种类或品种往往结果早。多年生树木,芽萌发后,有长成长枝的能力,又称成枝力(branching ability),以萌芽中抽生长枝的比例表示。潜伏力:潜伏力包含两层意思:其一为潜伏芽的寿命长短;其二是潜伏芽的萌芽力与成技力强弱。一般潜伏芽寿命长的园艺植物,寿命长,植株易更新复壮;相反,萌芽力强,潜伏芽少且寿命短的植株易衰老;改善植物营养状况,调节新陈代谢水平;采取配套技术措施,能
13、延长潜伏芽寿命,提高潜伏芽萌芽力和成枝力。(二)茎的生长特性1、顶端优势和层性顶端优势:顶端优势是指活跃的顶端分组织(顶芽或顶端的腋芽)抑制下部侧芽发育的现象。层性:果树枝条的生长由于具有顶端优势,其上的芽有异质性,所以枝条上部的芽萌发形成长枝,中部的芽形成短枝,下部和基部芽不萌发,每年如此生长,枝条的分布有成层排列的特性。生产上部分果树根据这一特性培养分层的树形。2、分枝习性:单轴分枝,合轴分枝和假二叉分枝。(2)茎的类型与特点 直立茎:绝大多数木本果树和观赏树木、木本花卉等均为直立茎。按生长年限、生长势及功能等不同又分为若干类型。一般幼芽萌发当年形成的有叶长枝叫新梢(shoot)。新梢按季
14、节发育不同又分为春梢,夏梢和秋梢。大多数阔叶观赏树木及落叶果树以春梢为主,常绿树木冬季还能形成冬梢。新梢成长后依次成为1年生枝、2年生枝、多年生枝。果树还根据枝条担负的功能不同分为营养枝和结果技。结果枝是指直接着生有花或花序并能结果的枝,简称为果枝。营养枝则只长叶不开花结果。营养枝按生育状况不同又分为4种,其一发育枝:生长健壮,组织充实,芽饱满,可作为果树骨于枝的延长枝,促使树冠迅速扩大;之二徒长枝:直立旺长,节间长;停长晚,常导致树冠郁闭,并消耗大量水分和养分,影响果树生长和结果;之三细弱枝;枝条短而细,芽和叶少且小,组织不充实,多发生在树冠内部和下部;之四叶丛枝:节间极短,许多叶丛生在一起
15、,多发生在发育枝的中下部。若光照充足,营养条件良好,则部分叶丛枝可转化为结果核。 半直立茎:番茄等茎基部木质化,茎呈半直立性或半蔓生,须借助插架或吊蔓等正常生长。番茄丰产植株的茎的形态为:节间较短,茎上下部粗度接近一致;徒长植株茎节间较长,由下至上逐渐加粗;老化植株,则节间过短。从下往上,逐渐变细。番茄茎生长分无限生长和有限生长两种类型无限生长类型的番茄在茎端分化第1个花穗后,该穗花芽下的1个侧芽随即长成强盛的侧枝,与主茎连续而成为合轴(假轴),其后各穗花芽下的侧芽也都如此,使假轴无限生长。而有限生长类型则在发生35个花穗后,花穗下的侧芽变为花芽,不再长出侧枝,假轴停止伸长。但两种生长类型每个
16、叶腋均可发生侧枝,须依品种、栽培方式、生产要求适时整枝。常用整枝方法有3种。单干整枝:只保留主轴,摘除全部叶腋内抽生的侧枝。该法适宜密植,早熟姓好,但根系发展受限制,植株易早衰。改良单干整枝:为克服单干整枝缺点,在单干整枝基础上,保留第1花序下的侧枝,留一穗果摘心。双于整枝:除主轴外;还保留第1花序下的第l侧枝,该侧枝由于生长势强,很快与主轴并行发展,形成双干,其余侧枝全部除去。其优缺点与单于整枝相反。 攀缘茎:此类茎多以卷须攀缘他物或以卷须的吸盘附着他物而延伸。如黄瓜、苦瓜、丝瓜、葡萄、爬山虎等均属攀缘茎。攀缘茎的长度取决于类型、品种和栽培条件。一般早熟种茎较短而侧枝少;中晚熟种茎较长而侧枝
17、较多。茎的长短和侧枝的多少、生长习性等常作为黄瓜植株调整的依据。而茎的粗细和节间的长短则是植株健壮与否的重要指标。 缠绕茎:缠绕茎须借助它物,以缠绕方式向上生长。菜豆、豇豆的蔓生品种、牵牛、紫藤等均属缠绕茎。蔓生菜豆生育初期茎蔓生长缓慢,从第三四节起开始抽蔓,其主蔓生长势较旺,基部一般不易萌发侧枝。 匍匐茎:茎匍匐生长,大多茎节处可生不定根,以此进行无性繁殖。草莓大多数品种果实成熟后,从短缩茎叶腋发生匍匐蔓。此蔓延长生长后自第2节起,隔节向下生根,向上长叶,即成为1个新植株,草莓常规无性繁殖多用此法。每株发生匍匐蔓和新株数,依品种和栽培条件而异,一般早熟品种发生匍匐蔓和新株早,且数量多,1年内
18、每株能发生30-100株以上。但有些品种不发生匍匐蔓。地被植物中结缕草、匍匐箭舌豌豆等,全靠旺盛的匍匐茎很快覆盖地面。 短缩茎:白菜、甘蓝、韭菜、大葱、洋葱、大蒜及菠菜、芹菜、叶用莴苣等绿叶蔬菜在营养生长时期,茎部短缩,至生殖生长时期,短缩茎顶端才抽生花茎。不同种类短缩茎生长方式形态各异。大白菜短缩茎肥大,心髓发达,直径可达47cm;菠菜、芹菜等绿叶蔬菜短缩茎较细,抽薹以前叶片簇生在短缩茎上;多年生韭菜、二年生时,茎短缩呈盘状,随着株龄增加和逐年分蘖,茎不断向地表延伸,成根状的杈状分枝,故称“根茎”。洋葱营养生长时期,茎短缩形成扁圆形的圆锥钵茎盘,因此,营养茎十分短缩。上述具有营养短缩茎的园艺
19、植物大多为2年生,植株经受低温和长日照条件,生长锥开始花芽分化,抽生花薹。由于其产品器官均为叶片或变态叶(大葱的叶鞘、洋葱的鳞茎及蒜瓣等仍是叶的变态),因此,保持短缩茎和叶片的正常生长,防止未熟抽薹是优质丰产的关键。同时,甘蓝类蔬菜短缩茎长短还是商品价值高低的重要判断指标。一般结球甘蓝短缩内茎在结球期即为叶球内中心柱,食用时常弃之,故短缩内茎越短,食用价值越高;而且短缩茎节间短时,则叶片着生密,结球紧,产量高,是生产上鉴定品种优劣的依据之一。(3) 变态茎及其生长发育 块茎:马铃薯的产品器官为典型的块茎,具有茎的各种特性;表面分布着很多芽眼,每个芽眼里有1个主芽和9个副芽。副芽一般保持休眠状态
20、,只有当主芽受到伤害才萌发。通常薯顶芽眼分布较密,发芽势较强。因此,马铃薯宜采用从薯顶至薯尾纵切成小块进行无性繁殖,以充分发挥顶芽优势的作用,马铃薯块茎的内部结构,由外至内依次为:周皮层、皮层、维管束环;外髓部(有内韧皮部):及内髓部(无内韧皮部)。周皮由10层左右矩形木栓化细胞组成,隔水、隔气、隔热,保护着薯肉。皮层由较小的薄壁细胞所组成,含有较多的淀粉和含氮化合物。皮层以内是维管束环,中有形成层。维管束环以内的髓部,由较大的薄壁细胞所组成,其淀粉含量较少,水分含量较多。 根茎:根茎外形似根,但因其上有明显的节与节间,节上有可成枝的芽,同时节上也能长不定根,故而得名。莲藕、生姜、萱草、玉竹、
21、竹等地下茎均为根茎。现以生姜根茎为例分析观察根茎形成和生长过程。通常种姜发芽出苗后,先由苗基部逐渐膨大形成姜母,姜母节间短而密。此后姜母两侧的腋芽可继续萌发出2-4苗,形成第1次分枝,其基部膨大形成1次姜球,即“子姜”。子姜上的侧芽再继续萌发出2次分枝,其基部膨大形成2次姜球,称作“孙姜”,如此可继续发生第3,第4,第5次姜球,直至收获。进一步将根茎解剖镜检发现,姜根茎由外至里依次为周皮、皮层薄壁组织、类内皮层;维管束环及髓部薄壁组织。根茎的周皮是逐渐形成的,正在生长的幼嫩根茎只有1层排列紧密的表皮细胞,待成熟时,已开始形成由两三层扁平的栓质化细胞组成的周皮。种用老姜,则周皮层更厚;其由表皮及
22、表皮内的几层细胞栓质化形成。皮层分外圈和内圈两部分,外圈细胞较大,其内很少有维管束,而内圈的细胞较小,其中分布着大量的维管束。在皮层及髓部薄壁组织中含有大量的淀粉粒,而且髓部薄壁组织中的淀粉粒含量较皮层为多。此外,根茎中的机械组织,系由维管束外围细胞的细胞壁加厚形成,姜越老,机械组织越发达 球茎:球茎为短而肥大的地下茎,有明显的节与节间;如慈菇、芋、荸荠等。芋食用部位和供繁殖用的材料均为球茎,即芋头。芋球茎着生状态如图。球茎形状因品种和着生位置而异,有长筒形、短筒形、球形等。球茎项端为肥大顶芽,其下为轮纹状茎节,有十四五圈以上,附着毛状物,为叶鞘遗迹。每节上着生l个腋芽,多潜隐不发。只有当顶芽
23、受伤时,才有较强腋芽代之。每节上还有圆形略鼓的根痕1圈。球茎的结构主要由基本组织的薄壁细胞组成,包括皮层和髓部。其中分散着维管束,导管很粗大,与叶片导管系统相连,直抵气孔、水孔附近。这是芋头适应沼泽环境,解决球茎和根系需氧的结果。三、叶的生长发育(一)叶的发生与生长1.叶的形态发生:园艺植物茎顶端的分生组织,按叶序在一定的部位上,形成叶原基。叶原基是芽和顶端分生组织外围细胞分裂分化形成的。最初是靠近顶端的亚表皮细胞分裂和体积膨大产生隆起,随着细胞继续分裂、生长和分化形成叶原基。叶原基的先端部分继续生长发育成为叶片和叶柄,基部分生细胞分裂产生托叶。芽萌发前,芽内一些叶原基已经形成雏叶(幼叶);芽
24、萌发后,雏叶向叶轴两边扩展成为叶片,并从基部分化产生叶脉。就每种园艺植物单片叶的形态发生来看,则有几种分生组织同时或顺序地发生作用,其中有顶生分生组织、近轴分生组织、边缘分生组织、板状分生组织和居间分生组织。不同园艺植物或同1种园艺植物在不同时期或不同环境条件下,叶片形状与大小变化很大即是这些组织的相对活动和持续活动的结果。园艺植物复叶的形态发生依特罗尔提出的分向顺序发展。其中,中部小叶的原基率先发育,其他小叶分别进行向基的和向顶的发育。向顶的发育方式中其小叶的原始细胞(initials)起生于叶的锥形原基的基部,其顶端生长的方式与叶原基中央部分生长的方式相同。羽状复叶的次生小叶与前者发生的方
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