第七章[补充材料]分子进化的计算分析2.ppt
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1、第七章 补充材料,分子进化的计算分析,内容提要,1. 分子进化及系统发育分析的介绍; 2. 系统发育树的构建方法; 3. MEGA软件的使用;,内容提要,1. 分子进化及系统发育分析的介绍; 2. 系统发育树的构建方法; 3. MEGA软件的使用;,什么是分子进化,1. 1964年,Linus Pauling提出分子进化理论; 2. 发生在分子层面的进化过程:DNA, RNA和蛋白质分子; 3.核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息;,分子进化的模式,1. 单个碱基对的改变,替代,或者点突变; 2. Indels:插入或者缺失; 3. 基因复制:多基因家族的产生以及伪基因的产生; A.
2、 单个基因复制 转座或者逆转录; B. 染色体片断复制; C. 基因组复制;,分子进化的理论,1. 阳性选择,适应性进化,达尔文进化:DNA分子显著出现非同义替代,改变编码蛋白质的氨基酸组成,并产生新的功能; 2. 阴性选择,净化选择:DNA分子的同义替代显著,较少改变蛋白质的氨基酸组成,其原来的功能高度保守; 3. 中性进化:同义替代与非同义替代比例相当,突变不好不坏,不改变或轻微改变蛋白质的功能。,同义替代 vs. 非同义替代,GCGGTTTGGGAG,GCGGTCTGCGAC,64个密码子,编码20个氨基酸,GTT,GTC,GTA,GTG,CGT,CGC,脯氨酸P,组氨酸H,四倍简并,二
3、倍简并,TGG,TGC,色氨酸W,半胱氨酸C,同义替代,非同义替代,Ka/Ks:计算及含义,1. Ka:每个非同义位点的非同义替代数目; 2. Ks:每个同义位点的同义替代数目; 3. 一般计算公式:考虑序列上所有可能的同义位点(S)和非同义位点(N),通过双序列比对发现存在的同义位点(Sd)和非同义位点(Nd),存在:,Ka/Ks:计算及含义 (2),1. Ka/Ks 1: 中性进化; 2. ka/Ks 1: 阳性选择,适应性进化 4. 多数基因为中性进化,约1%的基因受到阳性选择-决定物种形成、新功能的产生。 5. PAML, MEGA等工具:计算Ka/Ks及统计显著性,分子进化研究的目的
4、,1. 从物种的一些分子特性出发,构建系统发育树,进而了解物种之间的生物系统发生的关系 tree of life; 物种分类; 2. 大分子功能与结构的分析:同一家族的大分子,具有相似的三级结构及生化功能,通过序列同源性分析,构建系统发育树,进行相关分析;功能预测; 3. 进化速率分析:例如,HIV的高突变性;哪些位点易发生突变?,系统发育树: 术语,祖先节点/树根,内部节点/分歧点,该分支可能的祖先结点,分支/世系,末端节点,A,B,C,D,E,代表最终分类,可以是物种,群体,或者蛋白质、DNA、RNA分子等,Taxon A,Taxon B,Taxon C,Taxon D,1,1,6,遗传变
5、化,Taxon A,Taxon B,Taxon C,Taxon D,时间,Taxon A,Taxon B,Taxon C,Taxon D,无意义,分支图 进化树 时间度量树,以上三种类型的系统发育树表示相同的分支状况,相同的进化关系,系统发育树:三种类型,A,B,C,D,E,F,G,树只代表分支的拓扑结构,F,G,C,D,E,A,B,archaea,archaea,eukaryote,eukaryote,eukaryote,eukaryote,通过外围支来确定树根,archaea,bacteria outgroup,根,eukaryote,eukaryote,eukaryote,eukaryo
6、te,无根树,archaea,archaea,archaea,无根树,有根树,外围支,有根树,外围支,无根树和有根树:潜在的数目,#Taxa 无根树 有根树,3 1 3 4 3 15 5 15 105 6 105 945 7 945 10,395 30 3.58X1036 2.04X1038,Taxa增大,计算量急剧增加,因此,目前算法都为优化算法,不能保证最优解,内容提要,1. 分子进化及系统发育分析的介绍; 2. 系统发育树的构建方法; 3. MEGA软件的使用;,系统发育树重建分析步骤,多序列比对(自动比对,手工校正),选择建树方法以及替代模型,建立进化树,进化树评估,系统发育树重建的基
7、本方法,1. 最大简约法(maximum parsimony,MP) 2. 距离法(distance) 3. 最大似然法(maximum likelihood,ML),最大简约法(MP),1. 理论基础为奥卡姆(Ockham)原则:计算所需替代数最小的那个拓扑结构,作为最优树。 2. 在分析的序列位点上没有回复突变或平行突变,且被检验的序列位点数很大的时候,最大简约法能够推导获得一个很好的进化树。 3. 优点:不需要在处理核苷酸或者氨基酸替代的时候引入假设(替代模型)。 4.缺点:分析序列上存在较多的回复突变或平行突变,而被检验的序列位点数又比较少的时候,可能会给出一个不合理的或者错误的进化树
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