RNA转录后的剪切与加工.ppt
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1、1,原核生物RNA的转录后加工 Post-transcriptional processing in prokaryotes 真核生物RNA的转录后加工 Post-transcriptional processing in Eukaryotes RNA的剪接、编辑和再编码 RNA Splicing,Editing and Recoding,第9章 RNA转录后的剪切与加工 Section 9 RNA Post-transcriptional processing,2,3,大多数新生RNA分子必须经过多种修饰才成为成熟的产物,RNA加工是对初生转录物进行修饰的总称,主要方式有: (1)核苷酸的切
2、除 (2)初生RNA转录物或剪切产物的两端(3端和5端)添加核苷酸 (3)对某些特殊的核苷酸碱基或糖苷进行修饰。,RNA 的加工方式 Types of RNA processing,4,原核生物的 rRNA 加工 rRNA processing in prokaryotes,原核生物RNA的转录后加工 Post-transcriptional processing in prokaryotes,原核生物的tRNA的前体加工 pre-tRNA processing in prokaryotes,原核生物的mRNA前体加工 pre-mRNA processing in prokaryotes,5,
3、大肠杆菌共有7个转录单位分散在基因组中。每个转录单位由16S rRNA,23S rRNA和 5S rRNA以及1-4个tRNA基因组成。 初生转录物的沉降系数为30S,约含6500nt, 5端为pppA。,原核生物的 rRNA 加工 rRNA processing in prokaryotes,6,(1)初转录产物通过内部互补序列间的碱基配对折叠形成一些茎环结构(图),这些茎环结构有助于与一些蛋白质结合形成核糖核蛋白复合体(RNP,ribonucleoprotein);,rRNA转录后的加工步骤,7,(2)结合之后进行甲基化修饰,并由RNaseIII进行剪切,释放出16S rRNA,23S r
4、RNA和 5S rRNA 前体分子;,8,(3)在RNA酶M5、M16、M23的作用下,分别对前体rRNA分子的5端和3端进行进一步的剪切,之后释放出成熟的RNA分子。,9,10,11,tRNA的一级结构:单股RNA,73-93nt核苷酸; tRNA的二级结构:为三叶草结构,而且很保守 (1)3端含CCA-OH序列 ;(2)TC环(TCloop);(3)额外环或可变环(extro variable loop);(4)反密码子环(anticodon loop); (5)二氢尿嘧啶环(dihydr-Uloop或D-loop),原核生物的tRNA的前体加工 pre-tRNA processing i
5、n prokaryotes,12,原核生物的tRNA基因的转录单元大多数是多基因的。不但同一种tRNA的几个基因拷贝可以转录在一条RNA中,而且不同的tRNA也可以转录在一条RNA中。还有的tRNA与rRNA组成转录单元。,13,原核生物研究最为透切的是tRNATyr,它是携带Tyr(酪氨酸)的tRNA,识别密码子GAU。,举例:大肠杆菌tRNATyr的加工过程,14,首先,转录物前体经过折叠形成特征茎环结构,15,(1) RNase F内切酶在3端切除侧翼序列。于是3端 就留下一个额外的9个核苷酸; (2)RNase D外切酶从3端切下7个核苷酸; (3) RNase P内切酶切去5端的前导
6、序列,产成熟的5端; (4) RNase D外切酶继续切去3端剩余的2个核苷酸,产生成 熟的3端CCAOH; (5)tRNA再经过一系列的碱基修饰,形成成熟的tRNA分子。,加工步骤,16,原核生物的mRNA前体加工 pre-mRNA processing in prokaryotes,原核生物中mRNA转录物根本不需要加工或很少需要加工。因为原核生物的核糖体在mRNA分子的合成未完成前就开始翻译。 一些内部顺反子的3端和5端形成茎环结构以保护自身免受外切酶的降解。 少数多顺反子mRNA需通过内切核酸酶切成较小的单位后才进行翻译。如:核糖体大亚基蛋白,17,真核生物的转录后加工 Post-tr
7、anscriptional processing in Eukaryotes,真核生物的 rRNA 加工rRNA processing in Eukaryotes 真核生物的tRNA加工 tRNA processing in Eukaryotes 真核生物的mRNA加工 mRNA processing in Eukaryotes,18,总RNA电泳图,19,真核生物 rRNA前体的加工,真核生物有四种rRNA ,即5.8S rRNA,18S rRNA,28S rRNA及5S rRNA。 5.8S rRNA,18S rRNA,28S rRNA由45S的前体rRNA剪切而来。 5S rRNA由RN
8、A Pol III 转录,只需简单加工或不需加工。 不同的生物其前体的大小是特定的,如酵母为7000nt,哺乳动物为35000nt。 近年来人们发现,哺乳动物的rRNA的最原始转录物并不是45S,而是47S。由于3端部分很快进行转录后处理,5也除掉一小部分而变为45S。还可能存在一种46S的中间体。,20,21,22,加工步骤: (1)rRNA基因转录产生47S前rRNA初生转录物 (2)切除掉外部转录间隔区(ETSs,external transcribed spacers), 形成45S前rRNA (3) 再切去内部转录间隔区(ITSs, internal transcribed spac
9、ers),形成41S前rRNA (4)释放出32S和20S的前RNA (5)进一步修剪,形成成熟的rRNA,包含了5.8S rRNA,18S rRNA,28S rRNA,23,Mammalian pre-rRNA processing,24,真核生物的tRNA加工 tRNA processing in Eukaryotes,以真核生物酵母菌tRNATyr的加工为例 tRNATyr的前体5端有16nt的前导区,3端有2个额外的核苷酸,有一个14nt的内含子(右图) 初转录物前体形成特征茎环结构,25,酵母菌tRNATyr的加工过程: (1)内切酶识别茎环结构切去5端前导区和3端额外的 2个核苷酸
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