微生物学-第四章 营养与代谢.ppt
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1、第 四 章 微生物营养和代谢多样性 Microbial Nutrition and Metabolism Diversity 第一节 微生物的营养、营养类型和培养基 第二节 微 生 物 的 代 谢 第三节 微生物合成细胞物质 第四节 微生物的次级代谢 第五节 微生物代谢的调控,第一节 微生物的营养、营养类型和培养基,微生物营养的功能,营养或营养作用( nutrition )是指生物体从外部环境 吸收 生命活动所必需的物质和能量,以满足其生长和繁殖需要的一种生理功能。 营养是一个过程。 参与营养过程并 具有营养功能的物质 称为营养物(nutrient)。 功能: 参与微生物细胞的组成 提供微生物
2、机体进行各种生理活动所需的能量 形成微生物代谢产物的来源 营养物质是微生物新陈代谢和一切生命活动的物质基础,失去这个基础,生命也就停止,微生物细胞的化学组成,元素 大量元素:碳、氢、氧、氮、磷、硫 其他元素:钾、钠、钙、镁、铁、锰、铜、钴、锌、钼等 存在方式 有机物:蛋白质、糖、脂、核酸、维生素,降解产物、代谢中间产物 无机盐灰分 水细胞干重的70%90%,微生物细胞的营养物质,1.碳源(Carbon source) 2.氮源(Nitrogen source) 3.能源(Energy source) 4.生长因子(Growth factor ) 5.无机盐(Inorganic salt) 6.
3、水(Water),微 生 物 的 碳 源,被微生物利用来构成细胞物质或代谢产物中碳架来源的营养物质 工业生产常用的碳源 微生物培养基配制常用碳源,微生物可利用的碳源1,糖类: 葡萄糖,果糖,麦芽糖,蔗糖,淀粉,半乳糖,乳糖,甘露糖,纤维二糖,纤维素,半纤维素,甲壳素,木质素,等 有机酸: 乳酸,柠檬酸,延胡索酸,低级脂肪酸,高级脂肪酸,氨基酸,等 醇类: 乙醇 脂类: 脂肪,磷脂,微生物可利用的碳源2,烃类 天然气,石油,石油馏分,石蜡油 CO2 CO2 碳酸盐 NaHCO3, CaCO3, 白垩,等 其他 芳香族化合物,氰化物,蛋白质,肽,核酸,等,微 生 物 的 能 源,化能异养微生物:有
4、机物(同碳源) 化学物质 化能自养微生物:还原态无机物 能源谱 (不同碳源) NH4+,NO2-, S, H2S, H2,Fe2+ 等 光能:光能自养和光能异养微生物,能为微生物的生命活动提供最初能量来源的物质称为 能源( energy source ),微 生 物 的 氮 源,构成微生物细胞组成或代谢中氮素来源的营养物质。 无机氮源:铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐等 气态氮源:大气N2 有机氮源:蛋白胨、酵母膏、玉米浆、鱼粉、 黄豆饼、花生饼等,微生物的生长因子,为某些微生物生长所必需、其自身又不能合成、需要外源提供但需要量又很小的有机物质通称为 生长因子 ( growth factor ) 狭义:
5、维生素 广义:维生素、氨基酸、碱基、脂肪酸等 1).生长因子自养型微生物(auxoautotrophs) 2).生长因子异养型微生物(auxoheterotrophs) 3).生长因子过量合成型微生物 4).营养缺陷型微生物(nutritional deficiency),( 1 )生长因子自养型微生物( auxoautotrophs ) 多数真菌、放线菌和不少细菌,如大肠杆菌( E. coli )等,都是不需要外界提供的生长因子自养型微生物 。,( 2 )生长因子异养型微生物( auxoheterotrophs ) 它们需要多种生长因子,例如一般的乳酸菌都需要多种维生素。根瘤菌生长需要生物素
6、,每 mL 培养液中只需要 0.006 m g ,就有显著的促进生长作用。,( 3 )生长因子过量合成型微生物 有些微生物在其代谢活动中,会分泌出大量的维生素等生长因子,因而可以作为维生素等的生产菌。 例如生产维生素 B 2 的阿舒假囊酵母( Eremothecium ashbya )或棉阿舒囊霉( Ashbya gossypii ),产维生素 B 12 的谢氏丙酸杆菌( Propionibacterium shermanii )及某些链霉菌 ( Streptomyces spp.) 等。,( 4 ) 营养缺陷型微生物( nutritional deficiency ) 某些微生物的正常生长需
7、要适量的一种或几种氨基酸、维生素、碱基( 嘌呤 或 嘧啶 )。 凡是不能合成上述各类物质中任何一种,而需外源供给才能正常生长的,称为 营养缺陷型微生物 。,某些微生物生长所需的生长因子,微 生 物 的 无 机 盐,微量元素与微生物生理功能,无机盐及其生理功能,水,水在微生物机体中具有重要的功能,是维持微生物生命活动不可缺少的物质: 水是微生物细胞的重要组成成分:它占微生物体湿重的 70 90 ,水还供给微生物氧和氢两种元素。 水使原生质保持溶胶状态,保证了代谢活动的正常进行:当含水量减少时,原生质由溶胶变为凝胶,生命活动大大减缓,如同细菌芽孢。如原生质失水过多,引起原生质胶体破坏,可导致菌体死
8、亡。 水是物质代谢的原料:如一些加水反应过程,没有水将不能进行。 水作为一种溶剂,能起到胞内物质运输介质的作用:营养物质只有呈溶解状态才能被微生物吸收、利用,代谢产物的分泌也需要水的参与。 水又是热的良好导体:因为水的比热高,故能有效地吸收代谢过程中放出的热并将其迅速散发,以免胞内温度骤然升高,故而水能有效地控制胞内温度的变化。,水的可利用性,用水活度表示 水活度w(water activity)=P/Po P: 溶液的蒸汽压 Po:纯水的蒸汽压 在常温常压下,纯水的aw为1.00 微生物生长所要求的 a w 值,一般在 0.660.99 之间,每一种微生物的生长都有一适应范围及最适的 a w
9、 值,并且这个 a w 值是相对恒定的。,几种微生物生长的最适aw值,如果微生物生长环境的 a w 值大于菌体生长的最适 a w 值,细胞就会吸水膨胀,甚至引起细胞破裂。 反之,如果环境 a w 值小于菌体生长的最适 a w 值,则细胞内的水分就会外渗,造成质壁分离,使细胞代谢活动受到抑制甚至引起死亡。 人们为了抑制有害微生物生长,往往加人高浓度食盐或蔗糖,降低环境中的 a w 值,使菌体不能正常生长,而达到长久保存食品的目的。,二、微生物吸收营养物质的机制,简单扩散(Simple diffusion) 促进扩散(Facilitated diffusion) 主动吸收(Active trans
10、port) 基团转位(Group translocation),简 单 扩 散,简单扩散( simple diffusion ) 是一种最为简单的营养物质吸收进入细胞的方式。在简单扩散中,营养物质在扩散通过细胞膜的过程中不消耗能量,也不发生化学变化。 物质扩散的动力: 膜内外的浓度差 特点: 不消耗能量 不发生化学变化 非特异性。仅依膜上小孔的大小 和形状对被扩散的物质分子的大小和形状具有选择性 被运输的物质是小分子量和脂溶性物,水,气体、甘油和某些离子,促 进 扩 散,促进扩散( facilitated diffusion )中,营养物质进入细胞的运输过程中,需要借助位于膜上的一种载体蛋白的
11、参与,并且每种载体蛋白只运输相应的物质。 借助膜上的载体蛋白,具有高度的立体专一性。载体蛋白能促进物质运输,但不能进行逆浓度梯度运输。 常见于真核微生物,如厌氧生活的酵母菌中。 特点: 需要特异性的载体蛋白 不消耗能量 可加快运输速度,但不能逆浓度运输,物质运输促进扩散示意图,主 动 吸 收,主动运输( active transport ):营养物质的运输 过程需要消耗能量,并且可以逆浓度梯度运输。 与促进扩散的重要区别是在促进扩散中载体蛋白分子构型改变不需要能量,它在被运输物质与载体分子之间通过相互作用使其构型变化,从而完成营养物质转运;但在主动运输中,载体分子构型变化以消耗能量为前提,因此
12、主动运输是一个耗能过程。 特点: 有特异性的载体蛋白参与 需要消耗能量 可以逆浓度梯度运输 微生物的主要物质运输方式,微生物主动运输示意图,基 团 转 位,基团转位( group transport ) 是一种既需要载体蛋白又需要消耗能量的物质运输方式。其与主动运输方式不同的是它有一个复杂的运输酶系统来完成物质的运输,同时底物在运输过程中发生化学结构变化。 一种主动运输类型 需复杂的运输酶系参与 底物在运输过程发生化学变化 主要存在于厌氧和兼性厌氧细菌中 主要用于糖及脂肪酸、核苷、碱基等物质的运输,如葡萄糖(见图),葡萄糖通过基团转位 运输过程的化学反应,1)PEP+HPr 酶I 磷酸HPr
13、+ 丙酮酸 2)磷酸HPr + 葡萄糖 酶II 6-磷酸葡萄糖 +HPr,基团转位运输葡萄糖示意图,微生物4种吸收营养机制的比较 项目 简单扩散 促进扩散 主动运输 基团转位 特异载体蛋白 无 有 有 有 运输速度 慢 快 快 快 物质运送方向 由浓至稀 由浓至稀 由稀至浓 由稀至浓 平衡时内外浓度相等 相等 内部浓度高 内部浓度高 运送分子 无特异性 特异性 特异性 特异性 能量消耗 不需要 不需要 需要 需要 运送前后物质分子不变 不变 不变 不变 载体饱和效应 无 有 有 有 与物质类似物 无竞争性 有竞争性 有竞争性 有竞争性 运送物资举例 水、二氧化碳、硫酸根、磷酸根 氨基酸、糖类、
14、 葡萄糖、果糖、 氧、乙醇、盐类 糖(真核生物) 钠钙等离子 嘌呤、核苷、 少数氨基酸 脂肪酸等,三、微生物的营养类型,碳源:自养型 ( autotroph ) 二氧化碳 异养型 ( heterotroph ) 有机物 能量:化能营养型 (chemotroph) 光能营养型 (phototroph) 供氢体:有机营养型 ( organotroph ) 无机营养型 (lithotroph),综合而言,微生物的营养类型可分为: 1.化能有机营养型微生物(化能异养型) 2.化能无机营养型微生物 (化能自养型) 3.光能无机营养型微生物 (光能自养型) 4.光能有机营养型微生物(光能异养型),化能有机
15、营养型微生物,以适宜的有机碳化合物为基本碳源,以有机物氧化过程中释放的化学能为能源,以有机物为供氢体进行生长的微生物通称为 化能有机营养型 。又称为 化能异养型 。 可分为: 寄生型微生物寄生于活的生物体 腐生型微生物以死亡的生物有机体为营养原料 自然界中绝大部分的微生物为化能有机营养型微生物,化能无机营养型微生物,化能无机营养型 又称 化能自养型 。 这是一类能氧化某种还原态的无机物质,利用所释放的化学能还原 CO 2 ,合成有机物质,进行生长、繁殖的微生物。 该类微生物的特点是能以 CO 2 作为生长的主要碳源或唯一碳源,不需要有机养料;其所能利用的能源物质与供氢体均是无机性质的。例如硝酸
16、细菌、氢细菌、硫化细菌、硫化细菌、铁细菌等均属于化能无机营养型微生物。 例: 2NH3 + 2O2 2HNO2 + 4H+ + 能量 CO2 + 4H+ (CH2O) + H2O,光能无机营养型微生物,光能无机营养型 又称为 光能自养型 。 这是一类含有光合色素、能以 CO 2 作为唯一或主要碳源并利用光能进行生长的微生物。它们能以无机物如硫化氢、硫代硫酸钠或其他无机硫化物,以及水作为供氢体,使 CO 2 还原成细胞物质。藻类、蓝细菌、绿硫细菌和紫硫细菌就属于这类微生物。 碳源CO2为唯一或主要碳源 能源光能 供氢体H2S、Na2S2SO3和其他无机硫化物、水,光能有机营养型微生物,光能有机营
17、养型 又可称为 光能异养型 。 有少数含有光合色素的微生物种类,能利用光能为能源,还原 CO 2 合成细胞物质,同时又必须以某种有机物质作为光合作用中的供氢体,因而被称为光能有机营养型。例如红螺菌属( Rhodospirillum )中的一些细菌,它们能利用异丙醇作为供氢体,使 CO 2 还原成细胞物质,同时积累丙酮。光能异养型细菌在生长时大多数需要外源的生长因。 碳源CO2 能源光 供氢体必须以某种有机物作光合作用的供氢体 例:Rhodospirillum CO2 + 2CH3CHOHCH3 (CH2O) + 2CH3COCH3 + H2O,微生物的营养类型1,微生物的营养类型 2,四、培
18、养 基,培养基Medium: 是人工配制的适合于不同微生物生长繁殖或积累代谢产物的营养基质 培养基约有数千种,依据: 微生物种类不同,所需营养不同 使用目的不同 营养物质的来源不同 培养基的物理状态不同,培养基的培制原则,(一)、配制培养基的原则 1.选择适宜的营养物质 2.营养物质浓度及配比合适(C/N) 3.控制pH条件 4.控制氧化还原电位(redox potential) 5.原料来源的选择 6.灭菌处理,适宜营养物质的选择,营养物质浓度及配比合适(C/N),碳氮比(C/N):培养基中碳元素与氮元素的 物质的量比值,有时也指培 养基中还原糖与粗蛋白之比。 如谷氨酸发酵生产: C/N=4
19、时菌体大量繁殖,Glu积累少; C/N=3时菌体繁殖受抑,Glu大量积累。,控 制 pH 条 件,细菌: ph7.08.0 放线菌:pH78.5 酵母菌: ph3.86.0 霉菌: pH4.06.0,维持培养基pH的方法,使用磷酸缓冲剂: K2HPO4 /Na2HPO4 : KH2PO4/NaH2PO4 采用“备用碱” CaCO3 、CaHCO3 采用弱酸盐:柠檬酸盐、乳酸盐等 采用液氨或盐酸,控制氧化还原电位(redox potential),好氧微生物:+0.1V。一般+0.3+0.4V 厌氧微生物:+0.1以下 兼性微生物:+0.1以上好氧呼吸;+0.1以 下进行发酵,原料来源的选择,经
20、济节约原则 原料来源要广泛 原料要易处理,处理成本要低 原料处理后,废物、废液、废气要少,灭 菌 处 理,高压蒸汽灭菌:1.05kg/cm2,121.5,1530min。 注意:高温灭菌对营养物质的破坏及pH变化。 不耐热物质的灭菌:115 , 1530min。 间歇灭菌,(二)、培养基的类型及应用,根据组成分划分 根据物理状态划分 根据使用用途划分,按成分不同划分培养基,天然培养基(Complex medium;undefined medium) :指用化学成分并不十分清楚或化学成分不恒定的天然有机物质配制而成培养基。 半合成培养基(Semi-defined medium):指一类主要用已知
21、化学成分的试剂配制,同时又添加某些未知成分的天然物质制备而成的培养基。 合成培养基(Synthetic medium; defined medium):由化学成分完全了解的物质配制而成的培养基。,根据物理状态划分培养基,固体培养基:含琼脂1.52% 半固体培养基:含琼脂0.20.7% 。这种培养基常分装于试管中灭菌后用于穿刺接种观察被培养微生物的运动性、趋化性研究、厌氧菌培养、菌种保藏等。 液体培养基:呈液体状态的培养基。无论在实验室还是生产实践中,液体培养基被广泛应用。,培养基固化物琼脂与明胶的比较,按使用用途划分培养基,基础培养基(Minimum medium):含有一般微生物生长繁殖所需
22、基本营养成分的培养基称为基础培养基。 加富培养基(Enrichment medium):指在基础培养基中加入某些特殊需要的营养成分配制而成的营养更为丰富的培养基。加富培养基一般用于培养对营养要求比较苛刻的微生物。 鉴别培养基(Differential medium) :用于鉴别不同微生物类型微生物的培养基称为鉴别培养基。鉴别培养基主要用于微生物的分类鉴定和分离或筛选产生某种或某些代谢产物的微生物菌株。 选择培养基(Selective medium) :用于从混杂的微生物群落中选择性地分离某种或某类微生物而配制的培养基称为选择性培养基。,一 些 鉴 别 培 养 基,第 二 节 微 生 物 的 代
23、 谢 Microbial metabolism,微生物的代谢,一、能量代谢中的贮能与递能分子 二、微生物的主要产能方式 三、化能异养代谢中糖的降解 四、微生物合成细胞物质 五、次级代谢产物,产能代谢与分解代谢,产能代谢与分解代谢密不可分。任何生物体的生命活动都必须有能量驱动,产能代谢是生命活动的能量保障。微生物细胞内的产能与能量储存、转换和利用主要依赖于氧化还原反应。 化学上,物质加氧、脱氢、失去电子被定义为氧化,而反之则称为还原。 发生在生物细胞内的氧化还原反应通常被称为生物氧化。,微生物的产能代谢,微生物的产能代谢即是细胞内化学物质经过一系列的氧化还原反应而逐步分解,同时释放能量的生物氧化
24、过程。 营养物质分解代谢释放的能量,一部分通过合成ATP等高能化合物而被捕获,另一部分能量以电子与质子的形式转移给一些递能分子如NAD、NADP、FMN、FAD等形成还原力NADH、NADPH、FMNH和FADH,参与生物合成中需要还原力的反应,还有一部分以热的方式释放。另有一部分微生物能捕获光能并将其转化为化学能以提供生命活动所需的能量。 种类繁多的微生物所能利用的能量有两类:一是蕴含在化学物质(营养物)中的化学能,二是光能。,微生物产能途径与方式,微生物产能代谢具有丰富的多样性,但可归纳为两类途径和三种方式,即发酵、呼吸(含有氧呼吸和无氧呼吸)两类通过营养物分解代谢产生和获得能量的途径。
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