细胞生物学-6细胞骨架.ppt
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1、细胞骨架,Koltzoff(1928)提出了细胞骨架的原始概念,是设想。 1960年左右,戊二醛作电镜固定剂(以前用锇酸和高锰酸钾作固定剂,不利于细胞骨架保存),首次在水螅刺细胞中观察到微管。 细胞骨架是几种蛋白性纤维状成分形成的骨架样结构,在真核细胞中广泛存在。,细胞骨架广义分类,细胞骨架狭义分类,即细胞质骨架 细胞骨架: 真核细胞中由蛋白纤维组成的网架结构,由微管、微丝和中间纤维组成。 利用常规方法,普通光镜下看不到, 利用免疫荧光方法可显示微管和微丝在细胞中的分布,第一节 微 管,一、微管的形态结构 细长而具有一定刚性 圆管状结构 广泛存在于各种真核细胞中 在细胞内多呈网状或束状分布 与
2、维持细胞形态、细胞运动及细胞分裂有关 微管: 中空,长度不等 内径:15nm,外径24-26nm,壁厚5nm,二、微管的化学组成,(一)微管蛋白(tubulin) 主要成分 占总蛋白质80-95 微管蛋白两种: 、微管蛋白 二者组成异二聚体 异二聚体是构成微管的基本亚单位,若干异二聚体首尾相接,形成了原丝 微管由13根原丝排列而成,大小上均匀一致 微管存在形式: 单管 二联管(纤毛和鞭毛) 三联管(中心粒和基体),微管蛋白与微管蛋白 化学性质相似, 相对分子质量均为50kDa, 氨基酸分别为450个和445个 氨基酸序列分析表明: 二者有42的顺序相同 第142-148残基均为一甘氨酸群, 为
3、磷酸基或GTP的结合部位; 在-C00H端均为一肌钙蛋白T顺序 各种生物的微管蛋白几乎完全相同,说明: 和微管蛋白具有同一个基因祖先, 而且在进化过程中极为保守,微管蛋白异二聚体上含有: 鸟嘌呤核苷酸的2个结合位点 二价阳离子的结合位点 一个长春花碱的结合位点 微管蛋白肽链中的第201位的半胱氨酸 为秋水仙素分子的结合部位,(二)微管结合蛋白(MAP),2种高相对分子质量的MAP 即MAP-1(345kDa)和MAP-2(271-286kDa); 2种低分子量的MAP(28kDa,30kDa) tau蛋白:5种,大小在5577kDa之间 MAP和tau蛋白:在微管蛋白装配成微管之后, 结合在微
4、管表面的辅助蛋白。 当微管结合有MAP时, 电镜下可显示出其表面的短微丝,各种微管结构和功能的差异 可能主要取决于MAP的不同 MAP的功能: MAP具有调节微管装配的作用 磷酸化的MAP-2可抑制微管装配; MAP-1和tau蛋白控制微管延长,MAP通过横向连接相邻微管, 使微管按一定的方式排列; 对已装配好微管空间结构具有稳定作用, 使微管能抵御某些化学物质(如秋水仙素)和物理因子(如冷和流体静高压)的影响不解聚 如果去掉MAP,微管则很易解聚。,例如:神经细胞轴突中tau蛋白特别丰富,无MAP-2,有利于保持微管束的存在。而树突和细胞本体中则MAP-2集中。 神经细胞分化:轴突和树突的发
5、生与MAP密切相关 抑制tau蛋白的合成抑制轴突的发生, 树突的发生不受影响。 反之,如果使非神经细胞表达tau蛋白, 细胞也会长出轴突, 和神经细胞一样,微管成束排列, +端朝向突起远端,三、微管的特性,自我 装配,2微管组织中心(MTOC),微管装配总是先由一定区域开始, 该区域称为微管组织中心(MTOC ) 动物细胞:中心体是主要的微管组织中心, 如:小鼠卵母细胞中鉴别不出中心体 (发育早期的胚胎中出现中心体) 最新研究表明: 真正起MTOC作用的可能是中心粒周围的一些蛋白质成分或与之相当的物质。,3. 微管极性,使所有的微管均具有固定的极性, 微管的极性由本身的分子结构来决定, 微管蛋
6、白所处的一端为正(+)端, 微管蛋白所处的一端为负(-)端。,微管生长具有极性: 微管的生长是通过向其远端(远离MTOC的一端)不断添加微管蛋白异二聚体来实现的。 起始端又称为尾端(-),生长端称为头端(+)。 由微管构成的细胞器也具有一定的极性。 微管的极性与有丝分裂后期染色体向细胞两极的移动机制有关。,4稳定性,微管生长端,GTP微管蛋白不断添加到(+)游离端,GTP微管蛋白在游离端彼此结合,形成了GTP帽,此帽可防止微管解装配,从而使微管继续生长。 如果GTP水解成GDP,游离端则倾向于解装配。 细胞皮层的带帽蛋白(capping protein),可稳定游离端,使微管保持稳定。,四、微
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