细胞生物学教程 第十三章+细胞周期.ppt
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1、CELL CYCLE,第十三章 细胞周期,细胞增殖是生命的基本特征,种族繁衍、个体发育、机体修复等都离不开细胞增殖。 初生婴儿有1012个细胞,成人1014个,约200种类型。 成人体内每秒钟有数百万新细胞产生,以补偿衰老和死亡的细胞。 一个大肠杆菌若按20分钟分裂一次,并保持这一速度,则两天即可超过地球的重量。,第一节 基本概念,一、什么是细胞周期,由细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程,叫细胞周期。分为4个期: G1期(gap1),指从有丝分裂完成到期DNA复制之前的间隙时间。 S期(synthesis phase),指DNA复制的时期。 G2期(gap2),指DNA复制完成到有丝
2、分裂开始之前的一段时间。 M期又称D期(mitosis or division),细胞分裂开始到结束。,Eucaryotic Cell Cycle,A typical mammalian cell has a cell cycle time of 24 hours, with 12 hr G1, 6-8 hr S, 3-4 hr G2, and 1 hr M,从增殖的角度来看,可将高等动物的细胞分为三类: 连续分裂细胞,如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞。 休眠细胞暂不分裂,但在适当的刺激下可重新进入细胞周期,称G0期细胞,如淋巴细胞、肝、肾细胞等。 不分裂细胞,指不可逆地脱离细胞周期,不再分裂的
3、细胞,又称终端细胞,如神经、肌肉、多形核细胞等,细胞周期的时间长短与物种的细胞类型有关。通常G1期持续时间差异较大,M期最短约0.54.5小时。 标记有丝分裂百分率法(percentage labeled mitoses,PLM):对测定细胞进行脉冲标记、定时取材、利用放射自显影技术显示标记细胞,通过统计标记有丝分裂细胞百分数的办法来测定细胞周期。放射标记物为3H或者14C标记的TDR。,二、细胞周期时间的测定,T,PLM,常以(TG2+1/2TM)-TG2的方式求出TM,细胞同步化(synchronization)是指在自然过程中发生或经人为处理造成的细胞周期同步化。 (一)自然同步化 1、
4、多核体:如:粘菌、疟原虫。 2、某些水生动物的受精卵:如海胆、海参、两栖类。 3、增殖抑制解除后的同步分裂:如真菌的休眠孢子移入适宜环境后,它们一起发芽,同步分裂。,三、细胞同步化,1、选择同步化 1)有丝分裂选择法:M期细胞与培养皿的附着性低,振荡脱离器壁收集。 优点:操作简单,同步化程度高,细胞不受药物伤害。 缺点:获得的细胞数量较少(分裂细胞约占1%2%) 。 2)细胞沉降分离法: M期细胞体积大,可用离心分离。 优点:可用于任何悬浮培养的细胞。 缺点:同步化程度较低。,(二)人工同步化,2、诱导同步化 1)DNA合成阻断法:选用DNA合成的抑制剂,可逆地抑制DNA合成。常用TDR双阻断
5、法: 在细胞处于对数生长期的培养基中加入过量TDR(Hela 2mol/L;CHO 7.5mol/L)。S期细胞被抑制,停在G1/S交界处。移去TDR,释放时间大于TS时,再次加入过量TDR。 优点:同步化程度高 缺点:产生非均衡生长,个别细胞体积增大。 2)中期阻断法 用秋水仙素等细胞分裂抑制剂将细胞阻断在中期。优点是无非均衡生长现象,缺点是可逆性较差。,第二节 有丝分裂,一、细胞分裂的类型,无丝分裂(amitosis):又称直接分裂,由Remark(1841)发现于鸡胚血细胞,不涉及纺锤体形成及染色体变化 。 有丝分裂(mitosis) :又称为间接分裂,由Fleming (1882)年首
6、次发现于动物,Strasburger(1880)发现于植物。 减数分裂(meiosis):染色体复制一次,细胞连续分裂两次。,二、有丝分裂,为了便于描述人为的划分为六个时期: 间期(interphase); 前期(prophase); 前中期(premetaphase); 中期(metaphase); 后期(anaphase); 末期(telophase)。 其中间期包括G1期、S期和G2期,主要进行DNA复制、中心体复制、细胞体积增大等准备工作。,(一)前期 染色质凝缩,分裂极确立与纺锤体开始形成,核仁解体,核膜消失。,S期中心粒已完成复制,在前期移向两极,两对中心粒之间形成纺锤体微管,核膜
7、解体时,中心粒已到达两极,并形成纺锤体。 纺锤体有三种微管结构: 极体微管(polar mt)两极间的微管,在纺锤体中部重叠,重叠部位结合有分子马达 。 着丝点微管(kinetochore mt),是从着丝点到另一极的微管; 星体微管(astral mt),由中心粒放射出来的微管。植物没有中心粒和星体,其纺锤体称无星纺锤体。,Two centrosomes, and their forming radial arrays of astral microtubules separating on the surface of an early prophase newt lung cell nu
8、cleus.,图片来自http:/www.wadsworth.org/,图片来自http:/www.wadsworth.org/,(二)前中期 核膜解体到染色体排列到赤道面(equatorial plane) 上。,(三)中期 染色体排列到赤道面上。,(四)后期 指妹妹染色体单体分开并移向两极的时期。分为后期A、后期B两个过程。,Anaphase A: separation of the sister chromatids.,Anaphase B: separation of the poles.,植物细胞有没有后期B ?,Microtubules and Motors in the spin
9、dle,(五)末期 从子染色体到达两极,至形成两个新细胞为止的时期。涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。,末期子核的形成,大体经历了与前期相反的过程,即染色体解聚缩,核仁出现和核膜重新形成。核纤肽B去磷酸化,介导核膜重新装配。 核分裂与胞质分裂(cytokinesis)是相继发生的,属于两个分离的过程,如: 大多数昆虫的卵,核可进行多次分裂而无胞质分裂,某些藻类的多核细胞可长达数尺,以后胞质才分裂形成单核细胞。,子核的形成与胞质分裂,动物细胞的胞质分裂通过胞质收缩环的收缩实现,收缩环由大量平行排列的肌动蛋白组成。 用细胞松弛素处理这一时期的细胞,会出现什么现象?,Dividing Muscle
10、Myoblast (primative muscle cell) (SEM x8,000),植物细胞末期近两极处纺锤丝消失,中间微管保留,并数量增加,形成成膜体。 来自高尔基体囊泡沿微管转运到成膜体中间。融合形成细胞板(cell plate),囊泡的内含物形成初生壁和中胶层,囊泡膜形成质膜,融合留下的管道形成胞间连丝。,第三节 减数分裂Meiosis,由连续两次分裂构成: 通常减数分裂I分离的是同源染色体,所以称为异型分裂(heterotypic division)或减数分裂(reductional division)。 减数分裂II分离的是姊妹染色体,类似于有丝分裂,所以称为同型分裂(hom
11、otypic division)或均等分裂(equational division)。 为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。,Meiosis,Concepts: Gametic meiosis Sporic meiosis Zygotic meiosis,称前减数分裂间期或前减数分裂期(premeiosis)。 间期也可分为G1期、S期和G2期。 G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。 减数分裂的S期时间较长,部分DNA(约0.3%左右)是在合线期合成的。,一、间期,二、分裂期,(一)减数分裂I 1、前期I 减数分裂的特殊过程主要发生在前期I ,通常分为5个时期:细线期(leptote
12、ne ),合线期(zygotene ),粗线期(pachytene),双线期(diplotene),终变期(diakinesis)。,1)细线期:染色体呈细线状,具有念珠状的染色粒。 2)合线期:亦称偶线期,是同源染色体配对的时期。 概念:联会复合体(synaptonemal complex, SC)二价体(bivalent)四分体(tetrad)。 这一时期合成约0.3%左右的DNA,称为Z-DNA。 3)粗线期:同源染色体的非姊妹染色单体间发生交换的时期。 4)双线期:联会的同源染色体相互排斥、开始分离,交叉开始端化(terminalization)。联会复合体消失。,补充:植物细胞双线期
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