细胞生物学第7章.ppt
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1、第七章,真核细胞内膜系统 蛋白质分选与膜泡运输,第一节,细胞质基质 的涵义与功能,1.1 细胞质基质的涵义,基本概念 细胞质基质是细胞质内除细胞器和内含物以外的、较为均质和半透明的胶状物质。生物化学家称之为胞质溶胶。 成分极其庞杂 中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构、大量的蛋白质和RNA分子 。 特点高度有序的体系 多酶复合体 锚定于细胞骨架上 附着于生物膜上,细胞质基质是细胞的重要的结构成分, 其体积约占细胞质的一半,肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比(引自Albert.1998),1.2 细胞质基质的功能,中间代谢和生物合成;信号传递 与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、
2、运动、胞内物质运输及能量传递等 蛋白质的修饰和选择性的降解 蛋白质的修饰 控制蛋白质的寿命 降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠,蛋白质正确的折叠由许多蛋白因子的帮助,没有信号序列的蛋白质将留在细胞质基质,细胞质基质与胞质溶胶,早期学者把差速离心去除各种细胞组分后最终留下的富含蛋白质的组分称为“胞质溶胶” 胞质溶胶中的成分与细胞质基质周围的溶液成分有很大不同 细胞质基质与细胞骨架的关系 细胞骨架为细胞质基质中其它成分和细胞器提供锚定位点 细胞骨架成分装配和解聚与周围液相的动态平衡,第二节,细胞内膜系统 及其功能,细胞内膜系统(endomembrane system),
3、内膜系统的定义 在结构、功能和发生上相关的,由膜围绕的细胞器或细胞结构 内膜系统的组成,内膜系统: 真核细胞内在结构、功能及发生上相关的膜相结构的总称,内质网,核膜,溶酶体,高尔基体,分泌泡,内膜系统的意义 扩大了细胞内的膜面积 高度分区化 膜分化 内膜系统的特点 动态结构,具有流动性、镶嵌性、不对称性和蛋白质的极性,细胞内膜系统的研究方法, 放射自显影(Autoradiography) 生化分析(Biochemical analysis) 遗传突变分析(Genetic mutants),2.1 内质网(endoplasmic reticulum,ER),内膜系统的发源地 真核细胞大分子合成基
4、地,2.1.1 内质网的形态结构,由封闭的膜系统及其围成的腔形成的互相沟通的网状结构 使细胞内膜的表面积大增 形成了完整封闭体系 是细胞内除核酸外的大分子合成基地,内质网的类型,糙面内质网( rough endoplasmic reticulum,rER) 扁囊状,排列整齐,膜表面分布着大量的核糖体 光面内质网(smooth endoplasmic reticulum,sER) 分支管状,只是内质网连续结构的一部分 微粒体(microsome),rER 是ER与核糖体 组成的功能性复合体,内质网腔,内质网膜,Microsome (100-200nm),糙面微粒体,光面微粒体,微粒体(micro
5、some) 在细胞匀浆和超速离心过程中,由破碎的 内质网形成的近似球形的囊泡结构,2.1.2 内质网的功能 ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地,蛋白质的合成 分泌的蛋白质 膜的整合蛋白 可溶性驻留蛋白 脂质的合成,蛋白质的修饰与加工 新生多肽的折叠与装配 rER的功能,分泌蛋白在内质网上合成过程,在游离核糖体上起始多肽链的合成,至80个氨基酸残基 信号识别颗粒与信号肽结合合成暂停 信号识别颗粒与DP结合;核糖体与内质网膜上的易位子(translocon)结合 信号识别颗粒脱离,返回胞质,重新利用 肽链穿入内质网腔,合成继续 信号肽被腔面上的信号肽酶切除,肽链继续延伸直至完成整个多肽链的合成,N
6、-linked: linked to the amide nitrogen of asparagine ( in ER ) O-linked: linked to the hydroxyl group serine or threonine via GalNac ( in Golgi ),蛋白质的修饰与加工N连接的糖基化,N连接糖基化发生于内质网,在高尔基体中继续进行加工,sER的功能,类固醇激素的合成 肝细胞中:合成外输性脂蛋白颗粒的基地 肝细胞葡萄糖的释放(G-6PG) Ca2浓度的调控,膜脂的合成,包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部膜脂的合成 磷脂合成酶是ER膜整合蛋白,活性位点朝向细胞质基
7、质 转位与转运,非还原性的内腔,易于二硫键形成 蛋白二硫键异构酶 驻留蛋白具有KDEL或 HDEL信号 结合蛋白 (Binding protein,Bip),新生多肽的折叠与装配,2.1.3 内质网与基因表达的调控,影响内质网细胞核信号转导的三种因素: 内质网腔内未折叠蛋白的超量积累 折叠好的膜蛋白的超量积累 内质网膜上膜脂成份的变化主要是固醇缺乏 不同的信号转导途径诱导不同的基因活化,最终调节细胞核内特异基因表达,2.2 高尔基体 ( Golgi Complex ),形态 扁平膜囊和大小不等的囊泡 极性 位置、方向、物质转运与生化极性 组成 高尔基体顺面网状结构(CGN) 高尔基体中间膜囊(
8、medial Golgi) 高尔基体反面网状结构(TGN) 周围大小不等的囊泡 (高尔基小泡、分泌泡) 结构特点 动态结构,高尔基体的形态结构,顺面,反面,CGN,TGN,中间膜囊,高尔基 小泡,分泌 小泡,a)嗜锇反应区 CGN b) 甘露糖苷酶 中间膜囊 c) CMP酶特异性反应 TGN,高尔基体各部膜囊的标志细胞化学反应,高尔基体的动态结构,2.2.2 高尔基体的功能,高尔基体与细胞的分泌活动 蛋白质的糖基化及其修饰 蛋白酶的水解和其它加工过程 蛋白质的分选及运输,高尔基体与细胞的分泌活动,转运途径:分泌性蛋白、膜蛋白、溶酶体酶、胶原纤维等胞外基质等成分都是通过高尔基体完成其定向转运过程
9、的。 蛋白质的分类与转运:蛋白质的分选及其转运的信息仅存在于编码该蛋白质的基因本身,如分选信号序列 溶酶体酶的分选:M6P,反面膜囊M6P受体,细胞的分泌活动,A model for the retrieval of ER resident proteins. The KDEL receptor captures the soluble ER resident proteins and carries them in COPI-coated transport vesicles back to the ER. Neutral pH: dissociate from the KDEL; low
10、pH: binding the KDEL,蛋白质的糖基化及其修饰,类型 N-连接糖基化 O-连接糖基化 特点 没有模板 分区定位 复杂的加工 意义 分选信号 蛋白质的构象和稳定性 蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质,蛋白酶的水解和其它加工过程,方式 蛋白原在高尔基体内切除N-端或两端的序列 蛋白质前体在高尔基体中水解生成有活性的多肽 不同信号序列使同一种蛋白质前体在不同细胞、以不同的方式加工产生不同的多肽 意义 确保小肽分子的有效合成 弥补缺少包装并转运到分泌泡中的必要信号 有效地防止这些活性物质在合成它的细胞内起作用,物质的分选与运输 高尔基体的功能,2.3 溶酶体的结构和功能,溶酶体(l
11、ysosome)是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用,2.3.1 溶酶体形态结构与类型,溶酶体酶: 60余种,异质性( heterogenous) 最适pH为5.0左右 标志酶酸性磷酸酶(acid phosphatase),Histochemical visualization of lysosomes. Electron micro-graphs of two sections of a cell stained to reveal the location of acid phosphatase, a marker enzyme for lyso
12、somes. The larger membrane-bounded organelles, containing dense precipitates of lead phosphate, are lysosomes, whose diverse morphology reflects variations in the amount and nature of the material they are digesting. The precipitates are produced when tissue fixed with glutaraldehyde is incubated wi
13、th a phosphatase substrate in the presence of lead ions. Two small vesicles thought to be carrying acid hydrolases from the Golgi apparatus are indicated by red arrows in the top panel. (Courtesy of Daniel S. Friend.),溶酶体的组织化学,溶酶体的结构类型,初级溶酶体(primary lysosome) 次级溶酶体(secondary lysosome) 自噬溶酶体(autophag
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