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1、生态学的研究对象 微观、个体、种群、群落、生态系统和宏观 生态学及其应用。 传统生态学是研究生物个体以上水平(包 括个体、种群、群落、生态系统)的生物与 生物、生物与环境之间关系的科学。 现代生态学主要以生态系统为研究的基本 单位。生态系统通过物质流、能量流和信息 流(稳态和调节功能),将生态系统的各个 成员联系成为一个具有统一功能的系统。 动物 植物 微生物 生态系统 环 境 散热 光能 A 综合性:自然界任何生态因子都不是独 立的。 B 非等价性:各种生态因子的作用不同, 有主导因子和从属因子。 C 不可替代性和互补性:任何生态因子都 不可缺少,无法替代,但是,数量的不足 可以由其它因子一
2、定程度补偿。 D 限定性:生物的不同发育阶段,各生态 因子的作用不同。 个体生态学(生物与环境) 1、生态因子作用的几个特点 利比希(Justus Liebig)是19世纪德国的农业 化学家,1840年,发现谷物的产量常不是受 常量营养物质(N、P、K等)所限制,而是 取决于植物必需的微量元素(B、Mg、Fe等 )。他指出“植物的生长取决于处在最小量状 态的营养成分”。后来被人们称之为最低因子 定律。即,每种植物都需要一定种类和数量 的营养物质,缺乏一种,植物会死亡,一种 处在最小量时,生长最少。 2、利比希最低因子定律 美国生态学家谢尔福德(1913)提出了耐 受性定律:“任何一个生态因子在
3、数量上或质 量上的不足或过多,即当其接近或达到某种 生物的耐受限度时,就会使该种生物衰退或 不能生存”。耐受性定律是最低因子定律的进 一步发展,表现在(1)考虑了生态因子的上 限;(2)不仅估计了生态因子量的变化,还 估计了生物本身的耐受性问题;(3)允许生 态因子之间的相互作用(替代和补偿等)。 3、谢尔福德的耐受性定律 长期生活于低温环境中的生物通过 自然选择,在形态、生理和行为上表现 出很多明显的适应。 4、生物对温度的适应 低温: 形态上,叶片表面有油类物质; 芽具鳞片;体表具蜡粉和密毛; 矮小。 生理上,水分降低,糖、脂、色 素增加,以降低细胞冰点;吸收 光谱增宽,能吸收红外线。 4
4、.1植物对温度的适应: 高温: 形态上,某些植物生有密绒毛和鳞片 ,体呈白色,可反射部分光线;叶片 垂直排列;木栓层厚。 生理上,含水少,糖、盐浓度高;蒸 腾作用旺盛。 低温:形态上,皮下脂肪加厚;贝格曼规 律:恒温动物在寒冷地区个体较大;阿伦规 律:恒温动物在寒冷环境中突出部位(耳、 四肢、尾)有变短的趋势。生理上,增加产 热,局部异温。行为上,休眠和迁移。 高温:形态上,难以奏效。生理上,放松 对恒温的要求,提高体温。行为上,夜出加 穴居。 4.2、动物对温度的适应 5.1概念:植物和某些变温动物完成 某一发育阶段所需总热量(有效积温 )是一个常数K。K=N*T (式中K为有效积温,N为发
5、育时间, T为平均温度) 5、有效积温法则 (温度与生物发育的关系) 生物都有一个发育的起点温度(最低有效 温度C),所以,应对平均温度进行修饰。上 式变为: K=N*(T-C)或T=C+K/N, 温度T与发育时间N 呈双曲线关系,由于发育速度V=1/N, 所以, T=C+KV,温度与发育速度呈线性关系。 生物的发育也有一个高限温度,发育时间也 有生理极限,即最短发育时间N0, K=(N-N0)(T-C) 5.2、原理 预测生物发生的时代数; 预测生物地理分布的北界,全年有效积温 大于K。 预测害虫来年发生程度; 推算生物的年发生历;害虫的生活周期和 数量规律。 据此制定农业气候规划,合理安排
6、作物。 预报农时。 5.3、有效积温法则的应用 6.1植物 淡水植物自动调节渗透压;海水植物等渗 或高渗。 6.2动物 动物获得水的方式有三种:饮水、食物和 代谢水的利用。 6、水生生物的渗透压调节 等渗动物:海洋无脊椎动物,如海胆、贻贝。不需 调节。 高渗动物:(排除多余的水并吸收离子)海月水母 、枪乌贼、龙虾等,以排泄器官排除多余的水。海 洋软骨鱼,肾脏排稀尿,直肠腺调节离子。 低渗动物:(摄取水分并排出离子)海洋硬骨鱼, 大量饮水,以排泄器官和盐腺排出溶质。 其他海洋动物:爬行动物具盐腺(鼻、侧鼻、舌下 、围眶腺),海鸟具鼻腺,海兽排高浓度的尿。 6.2.1、海洋动物 均为高渗,排泄器官
7、排稀尿,摄 取食物和通过鳃吸收钠等离子以补 充溶质。 6.2.2、淡水动物: 溯河性(海洋里的鱼类,繁殖时要到淡水 中产卵,这种现象叫溯河性洄游,如大马哈 鱼)鲑鳟鱼类和降河性鳗鲡。 体表渗透性很低,具黏液(鳗鲡); 能改变尿量,淡水中排尿量大,海水中 尿量小; 鳃在海水中排盐,淡水中摄盐。 6.2.3、 洄游性鱼类 种群生态学 假设环境中的空间和资源是无限的, 某一种群会表现出指数增长,增长曲线为 “J”型。指数增长是在无限环境中表现出 来的,而自然界的环境总是有限的,任何 种群不可能长期表现为指数增长。所以, 指数增长只能在短期内表现出来。在空间 和资源都有限的情况下,种群的增长表现 为S
8、型,这样的增长称为逻辑斯谛增长。 1、逻辑斯谛增长 A. 种群增长有一个环境条件所允许的最 大值,称为环境容量或承载力,记作K。 当种群大小增至K时,种群不再增长。 B. 随着种群密度上升,种群增长率逐渐 按比例降低,即每增加一个个体的影响 是1/K(种群增长受密度的制约)。 1.1、 逻辑斯谛增长的条件和模型 1.1.1条件(假定) dN/dt=rN (K-N)/K 模型的意义: 与指数方程相比,该方程新增添了一 个因子(K-N)/K,它是瞬时增长率r的修正 因子,随密度增加,r按比例下降。修正 项(K-N)/K所代表的生物学含义是“剩余空 间”或称“未利用的增长机会”。 1.1.2、 模型
9、 种群数量由小到大,修正项(K- N)/K由1向0变化,表示种群增长 的剩余空间逐渐变小,种群潜在 的可实现程度逐渐降低,并且, N每增加1,这种抑制就增加1/K ,因此,将这种抑制性影响称为 拥挤效应(环境阻力)。 当Nt=K/2时,曲线处于一 个拐点。在此拐点上,dN/dt 最大。在到达拐点以前, dN/dt随种群增加而上升,称 为正加速期;在到达拐点以后 ,dN/dt随种群增加而下降, 称为负加速期。 密度的增加及其对种群增长率的反馈 作用不是同时发生的,二者间存在时滞, 常见的有反应时滞和生殖时滞等。时滞越 长,种群越不稳定。有时滞的种群常在达 到环境容纳量时出现波动或振荡。 根据逻辑
10、斯谛模型,当种群数量Nt=K/2 时,种群增长速度(单位时间增加的个体数 )最快,此时种群的增长速度为: dN/dt=d(K/2)/dt=r(K/2)K-(K/2)/K =rK/2(1/2)=rK/4=MSY 因此我们定义,最大可持续收获量(MSY)等 于rK/4. 逻辑斯谛增长模型可以用来确定资源生 物的最大可持续收获量(MSY) 例如,生活于南极的蓝温鲸,环境容纳量(K) 为150000头,种群增长率(r)为0.053头/头年,那 么,种群增长最快时的种群数量为: NMSY=K/2=150000/2=75000头 最大可持续收获量: MSY=rK/4=(1500000.053)/4=200
11、0头/年 即,在种群数量75000头时,捕捞约 2.7%(2000头)最适宜。大于NMSY可多捕,少于 NMSY 要少捕。 2、种群数量的相对稳定性 种群在K值附近波动,具有一定的 相对稳定性,这种稳定性因种而异。 按其对种群表现型的选择结果,可以将自 然选择分为三类: 稳定选择:环境条件对靠近种群数量特征分布 中间的个体有利,“淘汰”两侧的极端个体,选 择属于稳定型的。如出生体重。 定向选择:当选择对一侧的“极端”个体有利时 ,种群的平均值向这一侧移动。这可能是基因 型变化最快的一类。大部分人工选择。 分裂选择:当选择对两侧的“极端”个体有利时 ,“中间”个体被淘汰,使种群分成两部分。 3、
12、自然选择的类型 物种形成(形成新物种)是选择进化的关 键。关于物种形成的过程多数学者接受“地理 物种形成说”。形成过程如下: 地理隔离:地理屏障将两个种群隔开,种 群间个体和基因交流受阻。 独立进化:地理隔离的种群各自独立地进 化,适应各自的特殊环境。 生殖隔离机制的建立:由于长期的地理隔 离和种群的变异,假如地理隔离屏障消失,两 个种群之间建立了生殖隔离,使得基因交流受 阻,形成了两个物种。 4、物种形成 各种生物所特有的生活史(种群生态特 征:如出生率、寿命、大小和存活率等)被 视为进化过程中获得的生存对策-进化对 策。该对策称为生态对策或生活史对策。 生态对策包括生殖对策、取食对策、 逃
13、避捕食对策、扩散对策等多种对策。 1962年Mac Arthur首先根据种群动态的两 个综合性指标(r & K),将种群分为r-选 择者和K-选择者,较全面地反映了生态对策 的多个方面。 5、进化对策 生物在进化过程中,向着两个方向 分化,r-对策者向着小型化、高出生率 、大量繁殖的方向发展,以量取胜,高 扩散能力在进化上是有利的,严酷的生 境有利于这类种群,大多数先锋生物属 于这类种群。K-对策者向相反的方向 发展,遇强烈干扰后,恢复能力差,易 绝灭,分布于稳定的生境,顶级生物属 于该类。 Lotka和Volterra分别提出了种间竞争模型。他们以 逻辑斯谛增长模型为基础,引入了竞争系数(,
14、 )。为种群1的竞争系数,表示在种群1的环境中, 每增加一个种群2个体对种群1所产生的密度效应。在 种群1的环境容纳量(K1)中,除有N1占据外,还有 N2的空间或资源被种群2所占用了。显然,越小, 种群1的竞争力越强;越大,种群2的种间竞争力越 强。那么种群1的增长模型变为: dN1/dt=r1N1(K1-N1-N2)/K1) 同理,种群2的增长模型为: dN2/dt=r2N2(K2-N2-N1)/K2) 6、种间竞争模型 6.1、模型 A.种群1取胜,种群2被排挤掉。 K1K2/, K2K1/ C.两种群稳定地共存。 K1K2/, K2K1/ 6.2、竞争结果: 1/K1和1/K2分别为种
15、群1和2的种内 竞争强度,K1越大,种群1的种内竞争 强度越小,反之亦然。 而/K1是种群2对种群1的种间竞争强 度的指标;/K2称为种群1对种群2的种 间竞争强度的指标。越大,种群1对资 源或空间的需要量越大,种间竞争能力 越弱,K1越小,种群1的可利用资源越 小,种间竞争力越弱,那么/K1越大, 种群1的种间竞争力越弱。 6.3、原因分析 A.种群1取胜,种群2被排挤掉。 K1K2/,即1/K1/K1,种群2的种 内竞争强度大于种间竞争强度。 B.种群2取胜,种群1被排挤掉。 K1K1/,与第一种情况相 反。 C.两种群稳定地共存。 K1/K2; K2/K1,两种群的种 内竞争强度都大于种
16、间竞争。 D.两种群不稳定地共存。 K1K2/, K2K1/,与第三种情况相 反,二者种间竞争剧烈,表现为不稳 定。 1、种类组成的数量特征 为了说明群落特征,必须研究 不同种的数量关系。对种类组成进 行数量分析,是近代群落分析技术 的基础。 群落生态学 1.1多度(abundance) 多度是对物种个 体数目多少的一种估测指标,多用于 群落野外调查。国内多采用Drude的七 级制多度,即: Soc (Sociales) 极多,植物地上部分郁闭 Cop (Copiosae)3 数量很多 Cop2 数量多 Cop1 数量尚多 Sp (Sparsal) 数量不多而分散 Sol (Solitaria
17、e) 数量很少而稀疏 Un (Unicum) 个别或单株 1.2、密度(density) 指单位面积 或单位空间内的个体数。一般对乔 木,灌木和丛生草本以植株或株丛 计数,根茎植物以地上枝条计数。 样地内某一物种的个体数占全部物 种个体数的百分比称做相对密度 (relative density)。某一物种的密度 占群落中密度最高的物种密度的百 分比称为密度比(density ratio)。 1.3、盖度(cover degree,或 coverage) 是指植物的地上部分垂直 投影面积占样地面积的百分比,即投 影盖度。后来又出现了“基盖度”的概 念,即植物基部的覆盖面积。对于草 原群落,常以离
18、地面1英寸(2.54cm) 高度的断面计算;对森林群落,则以 树木胸高(1.3m处)断面积计算。基盖 度也称真盖度。乔木的基盖度特称为 显著度(dominant)。 盖度可分为种盖度(分盖度), 层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖 度)。林业上常用郁闭度来表示林 木层的盖度。通常,分盖度或层盖 度之和大于总盖度。群落中某一物 种的分盖度占所有分盖度之和的百 分比,即相对盖度。某一物种的盖 度占盖度最大物种的盖度的百分比 称为盖度比(cover ratio)。 1.4、频度(frequency) 即某个物种 在调查范围内出现的频率。常按包 含该种个体的样方数占全部样方数 的百分比采计算,即: 频
19、度=某物种出现的样方数样方总 数100 瑙基耶尔(Raunkiaer)频度定 律:将植物群落中不同物种的频度 以20划分为A、B、C、D、E五个 不同的级别,五个频度级之间的关 系是:ABCD30m),中 高位芽植物(830m),小高位芽植物(2 8m)与矮高位芽植物(25cm2m)。 (2)地上芽植物(Chamaephytes) 更 新芽位于土壤表面之上,25cm之下 ,多为半灌木或草本植物。 (3) 地面芽植物 (Hemicryptophytes) 又称浅地下芽植物或半隐芽植物,更 新芽位于近地面土层内,冬季地上部 分全枯死,即为多年生草本植物。 (4) 隐芽植物 (Cryptophyte
20、s) 更 新芽位于较深土层中或水中,多 为鳞茎类、块茎类和根茎类多年 生草本植物或水生植物。 (5) 一年生植物 (Therophytes) 以种子越冬。 制定生活型谱的方法:首先统 计整个地区的全部植物种类,列出 植物名录,确定每种植物的生活型 ,最后对生活型进行规类。 在不同的气候区域,生活型的 组成存在显著差异:在潮湿的热带 地区,以高位芽为主;在干旱的草 原和沙漠,一年生植物最多;温带 和极地,地面芽植物占多数。 动物的生活型 例如兽类中有飞行的(如 蝙蝠),滑翔的(如鼯鼠),游泳的(如鲸、海豹 ),地下穴居的(如鼹),地面奔跑的(如鹿,马 )等,它们各有各的形态、生理、行为和生态 特
21、征,适应于各种生活方式。但动物生活型 并不能决定陆地群落的外貌和结构。 水生群落 浮游生物个体小,分散,一般 不形成大的结构。只有海底的群落,其外貌 才有明显区别,如珊瑚礁、各种(星状,羽状 ,扇状)腔肠动物、以及海星等棘皮动物等。 3.1.2层片(synusia) 层片作为群落 的结构单元,是在群落产生和发展 过程中逐步形成的。层片一词系瑞 典植物学家H.Gams(1918)首创。他 将层片划分为三级:第一级层片是 同种个体的组合,第二级层片是同 一生活型的不同植物的组合,第三 级层片是不同生活型的不同种类植 物的组合。 前苏联著名植物群落学家B. H. 苏卡乔夫(1957)指出:“层片具有
22、一 定的种类组成,这些种具有一定的 生态生物学一致性,而且特别重要 的是它具有一定的小环境,这种小 环境构成植物群落环境的一部分” 。现在人们一般将其定义为:层片 是指由相同生活型和相似生态要求 的种组成的机能群落。 3.2、群落的垂直结构 群落的垂直结构,主要指群落 分层现象。陆地群落的分层,与光 的利用有关。森林群落的林冠层吸 收了大部分光辐射,往下光照强度 渐减,并依次发展为林冠层,下木 层,灌木层,草本层和地被层等层 次。 层(1ayer)的分化主要决定于植 物的生活型。也可以说,陆生群落 的垂直结构是不同高度的植物或不 同生活型的植物在空间上垂直排列 的结果。 温带夏绿阔叶林的地上成
23、层现 象最为明显,寒温带针叶林的成层 结构简单,而热带雨林的成层结构 最为复杂。 生物群落的分层包括地上分层 和地下分层。地上分层可以充分利 用阳光和空间。地下分层由不同植 物的根系在土壤中达到的深度不同 引起的,最大的根系生物量集中在 表层。地下分层可以充分利用土壤 中的营养和水分。 成层结构显著提高了生物利用 环境资源的能力。 生物群落中动物的分层现象 也很普遍,动物之所以有分层现 象,主要与食物有关。因为群落 的不同层次提供不同的食物;其 次还与不同层次的微气候条件有 关。 某些水生动物也有分层现象, 影响浮游动物垂直分布的原因主要 决定于阳光、温度、食物和含氧量 等。多数浮游动物一般是
24、趋向弱光 的,因此,它们白天多分布在较深 的水层,而在夜间则上升到表层活 动,此外,在不同季节也会因光照 条件的不同而引起垂直分布的变化 。 3.3、群落的水平结构 群落的水平结构是指群落的配 置状况或水平格局,有人称之为群 落的二维结构。其主要特征就是镶 嵌性(mosaic)。两个层片在二维空 间中的不均匀配置,使群落在外形 上表现为斑块相间,我们称之为镶 嵌性。 每一个斑块就是一个小群落( microcoense),它们彼此组合,形 成了群落的镶嵌性。群落内部环境 因子的不均匀性,例如小地形和微 地形的变化,土壤湿度和厚度的差 异以及人与动物的影响,是形成群 落镶嵌性的主要原因。 3.4、
25、群落的时间结构 不同植物种类的生命活动在 时间上的差异,就导致了群落的 结构在时间上的相互更替,形成 了群落的时间结构。 群落的时间结构包括植物群 落周期性变化以及动物的季节性 变化。 群落结构周期性的变化是指 随着气候季节性交替,群落呈现 不同的外貌,这就是季相。 草原群落中动物的季节性变化 也十分明显,这是草原动物季节 性活动的显著特征,也是它们对 于环境的良好适应。 3.5、群落交错区与边缘效应 群落交错区(ecotone)又称生 态交错区或生态过渡带,是两个 或多个群落之间(或生态地带之间 )的过渡区域。 是相邻生态系统 之间的过渡带,其特征是由相邻 生态系统之间相互作用的空间、 时间
26、及强度所决定的。 可以认为,群落交错区是一个 交叉地带或种群竞争的紧张地带, 在这里群落中种的数目及一些种群 密度比相邻群落大。群落交错区种 的数目及一些种的密度增大的趋势 被称为边缘效应(edge effect)。 在群落交错区往往包含两个重 叠群落中所有的一些种以及交错区 本身所特有的种,这是因为群落交 错区的环境条件比较复杂,能为不 同生态类型的植物定居,从而为更 多的动物提供食物,营巢和隐蔽条 件。因此,有人建议通过增加群落 交错区数量或边缘长度以增加边缘 效应,提高野生动物产量。 4.1竞争对群落结构的影响: 竞争导致群落生态位的分化, 因此对群落结构的形成具有至 关重要的作用。 4
27、 、影响群落结构的 生物因素 群落中的种间竞争出现在生 态位比较接近的种类之间。通常 将群落中以同一方式利用共同资 源的物种集团,称为同资源种团 。同资源种团内的竞争非常激烈 ,他们占有同一功能地位,是等 价种。如果一个种由于某种原因 从群落中消失,别的种就可能取 而代之。 关键种(keystone species)关 键种对群落具有重要和不均衡的影 响。关键种的缺失,会引起某些其 他物种的灭绝和多度的剧烈变化, 对群落结构造成重大影响。 4. 2、捕食对群落结构的影响 捕食对形成群落结构的作用 ,视捕食者是泛化种还是特化种 而异。 泛化捕食者兔把有竞争力的植 物种吃掉,可以使竞争力弱的种生
28、存,所以多样性提高。但食草压力 过高时,植物种数又随之降低,因 为兔不得不吃适口性低的植物。因 此,植物多样性与泛化捕食者捕食 强度的关系呈单峰曲线。 另一方面,即使是完全泛化的 捕食者,像割草机一样,对不同种 植物也有不同影响,这决定于被食 植物本身恢复的能力。 具选择性的捕食者对群落结构 的影响与泛化捕食者不同。如果被 选择的喜食种属于优势种,则捕食 能提高多样性。如果捕食者喜食的 是竞争上占劣势的种类,则结果相 反,捕食降低了多样性。 特化的捕食者与群落的其他 部分在食物联系上是存在一定程 度的隔离的。与选择性的捕食者 的作用相似,如果捕食的种属于 劣势种类,则捕食降低了多样性 ;如果捕
29、食优势种,则捕食能提 高多样性,但捕食能力很强时, 多样性下降。 特化种很易控制被食物种,因 此它们是进行生物防治、可供选择 的理想对象。当其被食者成为群落 中的优势种时,引进这种特化捕食 者能获得非常有效的生物防治效果 。 5、群落的动态 动态(dynamics)一词包含的意义 十分广泛,生物群落的动态至少应 包括三方的内容:群落的内部动 态(包括季节变化与年际间变化); 群落的演替;地球上生物群落 的进化。 5.1群落的内部动态 5.1.1生物群落的季节动态 环境条件(特别是气候)周 期性变化引起生物群落的季节变 化,并与生物种的生活周期关联 。群落的季节动态是群落本身内 部的变化,并不影
30、响整个群落的 性质,称为群落的内部动态。 5.1.2生物群落的年变化 在不同年度之间,生物群落常 有明显的变动。这种变动也限于群 落内部的变化,不产生群落的更替 现象,一般称为波动(fluctuation)。 群落的波动多数是由群落所在 地区气候条件的不规则变动引起的 ,其特点是群落区系成份的相对稳 定性,群落数量特征变化的不定性 以及变化的可逆性。 根据群落变化的形式,可将波 动划分为以下3种类型: (l)不明显波动 不明显波动:群落各成员的 数量关系变化很小,群落外貌和 结构基本保持不变。这种波动可 能出现在不同年份的气象、水文 状况差不多一致的情况下。 (2)摆动性波动 摆动性波动:群落
31、成份在个体 数量和生产量方面的短期变动(1 5年),它与群落优势种的逐年 交替有关。 (3)偏途性波动 偏途性波动:是气候和水份条 件的长期偏离而引起一个或几个优 势种明显变更的结果。通过群落的 自我调节作用,群落还可回复到接 近于原来的状态。这种波动的时期 可能较长(510年)。 虽然群落波动具有可 逆性,但这种可逆是不完 全的,而只是向平衡状态 靠近。 5.2生物群落的演替 5.2.1演替的概念 生物群落演替(succession), 就是指在某一地段上的生物群落发 生变化的过程中,由低级到高级、 由简单到复杂、一个阶段接着一个 阶段、一种生物群落被另一种生物 群落所取代的自然演变现象。
32、5.2.2演替系列 (1)水生演替系列(淡水湖): 自由漂浮植物阶段沉水植物 阶段浮叶根生植物阶段 直立水生植物阶段湿生草本 植物阶段木本植物阶段。 (2)旱生演替系列: 地衣植物群落阶段苔藓植 物群落阶段草本植物群落 阶段灌木群落阶段乔 木群落阶段。 5.2.3演替方向 生物群落的演替方向可以 分为:进展演替(progressive succession)和逆行演替( regressive succession ) 进展演替:结构由简单到复杂; 资源利用由不充分到充分;生产 力逐步增高;环境逐步中生化; 群落对外部环境的影响逐步加强 。 逆行演替:结构简单化;资源利 用由不充分;生产力逐步下
33、降; 环境逐步旱生化;群落对外部环 境的改造轻微。 5.2.4演替顶极学说 演替的顶极学说(climax theory)是英美学派提出的。目前, 有关演替顶极理论主要有3种:单 元顶极论、多元顶极论和顶极 格局假说。 (1)单元顶极论(monoclimax hypothesis) Clements指出:演替就 是在地表上同一地段顺序地分布着各 种不同植物群落的时间过程。任何一 类演替都经过迁移、定居、群聚、竞 争、反应、稳定6个阶段。到达稳定 阶段的植被,就是和当地气候条件保 持协调和平衡的植被。这是演替的终 点,这个终点就称为演替顶极 。 在同一气候区内,无论演替初期的 条件如何,植被总是趋
34、向于减轻极端 情况而朝向顶极方向发展,从而使得 生境适合于更多的生物生长。演替可 以从各种地境上开始,在演替过程中 植物群落间的差异会逐渐缩小,逐渐 趋向一致。因而,水生型和旱生型的 生境,最终都趋向于中生型的生境, 并均会发展成为一个相对稳定的气候 顶极(C1imatic C1imax)。 (2) 多元顶极论(polyclimax theory) 英国的A.G. Tansley(1954) 认 为:如果一个群落在某种生境中基 本稳定,能自行繁殖并结束它的演 替过程,就可看作顶极群落。在一 个气候区域内,群落演替的最终结 果,不一定都汇集于一个共同的气 候顶极终点。 除了气候顶极之外,还可有土
35、 壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动 物顶极;同时还可存在一些复合型 的顶极,如地形土壤顶极和火烧- 动物顶极等等。 一个植物群落只要在某一种或 几种环境因子的作用下在较长时间 内保持稳定状态,都可认为是顶极 群落。 由此可见,不论是单元顶极 论还是多元顶极论:a.都承认顶极 群落是经过单向变化而达到稳定状 态的群落;b.而顶极群落在时间上 的变化和空间上的分布,都是与生 境相适应的。 两者的不同点在于:单元顶极论 认为,只有气候才是演替的决定因素, 其他因素都是第二位的,但可以阻止群 落向气候顶极发展;多元顶极论则认为 ,除气候以外的其他因素,也可以决定 顶极的形成。单元顶极论认为,在一 个气候
36、区域内,所有群落都有趋同性的 发展,最终形成气候顶极;而多元顶极 论不认为所有群落最后都会趋于一个顶 极。 (3)顶极格局假说(climax- pattern hypothesis) Whittaker1953年 提出:在任何一个区域内,环境因 子都是连续不断地变化的。随着环 境梯度的变化,各种类型的顶极群 落,如气候顶极、土壤顶极,不是 截然呈离散状态,而是连续变化的 ,因而形成连续的顶极类型,构成 一个顶极群落连续变化的格局。 在这个格局中,分布最广泛且 通常位于格局中心的顶极群落,叫 做优势顶极(prevailing climax),它 是最能反映该地区气候特征的顶极 群落,相当于单元顶
37、极论的气候顶 极。 1.食物链和食物网 由于受能量传递效率的限制, 食物链的长度不可能太长,一般有4 5个环节构成。 生态系统生态学 在生态系统中,生物成分之 间通过能量传递关系存在着一种 错综复杂的普遍联系,这种联系 象是一个无形的网把所有生物都 包括在内,使它们彼此之间都有 着某种直接或间接的关系,这就 是食物网(foodweb) 。 一个复杂的食物网是使生 态系统保持稳定的重要条件, 一般认为,食物网越复杂,生 态系统抵抗外力干扰的能力就 越强;食物网越简单,生态系 统就越容易发生波动和毁灭。 食物链的类型 在生态系统中 都存在着三种主要的食物链, 捕食食物链(grazing food
38、chain)和碎屑食物链( detrital food chain)和寄生食物链。 捕食食物链虽然是人们最容 易看到的,但它在陆地生态系统 和很多水生生态系统中并不是主 要的食物链,只在某些水生生态系 统中,捕食食物链才会成为能流 的主要渠道, 在陆地生态系统中 ,净初级生产量只有很少一部分 通向捕食食物链。 一般说来,生态系统中的能 量在沿着捕食食物链的传递过 程中,每从一个环节到另一个 环节,能量大约要损失90, 也就是能量转化效率大约只有 10%。 越是处在食物链顶端的动 物,数量越少、生物量越小, 能量也越少,而顶位肉食动物 数量最少,以致使得不可能再 有别的动物以它们为食,因为 从它
39、们身上所获取的能量不足 以弥补为搜捕它们所消耗的能 量。 一般说来,能量从太阳开 始沿着捕食食物链传递几次以 后就所剩无几了,所以食物链 一般都很短,通常只由45个 环节构成,很少有超过6个环 节的。 在大多数陆地生态系统和 浅水生态系统中,生物量的大 部分不是被取食,而是死后被 微生物所分解,因此能流是以 通过碎屑食物链为主。 由于寄生物的生活史很复杂 ,所以寄生食物链也很复杂。例 如,小蜂把卵产在姬蜂或寄生蝇 的幼虫体内,而后者又寄生于其 他昆虫幼虫体内。在这些寄生食 物链内,寄主的体积最大,沿着 食物链寄生物的数量越来越多, 体积越来越小(同捕食食物链不 同)。 2、营养级和生态金字塔
40、营养级(trophic levels)是指 处于食物链某一环节上的所有生物 种的总和。因此,营养级之间的关 系不是指一种生物与另一种生物之 间的营养关系,而是指一类生物与 处在不同营养层次上另一类生物之 间的关系。 生产者的绿色植物和所有自 养生物构成了第一个营养级。所 有以生产者(主要是绿色植物)为 食的动物都属于第二个营养级, 即植食动物营养级。第三个营养 级包括所有以植食动物为食的肉 食动物。以此类推,还可以有第 四个营养级(即二级肉食动物营 养级)和第五个营养级等。 生态金字塔(ecological pyramids)是指各个营养级之间 的数量关系,这种数量关系可 采用生物量单位、能量
41、单位和 个体数量单位,采用这些单位 所构成的生态金字塔就分别称 为生物量金字塔、能量金字塔 和数量金字塔。 数量金字塔是以生物的个 体数量表示每一营养级。生物 量金字塔以生物组织的干重表 示每一个营养级中生物的总重 量。能量金字塔是利用各营养 级所固定的总能量值的多少来 构成的生态金字塔。 数量金字塔和生物量金字塔在某 些生态系统中可以呈倒金字塔形,但 能量金字塔绝不会这样,因为生产者 在单位时间单位面积上所固定的能量 绝不会少于靠吃它们为生的植食动物 所生产的能量;同样,肉食动物所生 产的能量是靠吃植食动物获得的,因 此依据热力学第二定律,它们的能量 也绝不会多于植食动物。 一般说来,不同的
42、营养级在 单位时间单位面积上所固定的能 量值是存在着巨大差异的。能量 随着从一个营养级到另一个营养 级的流动是逐渐减少的,所以, 营养级一般不超过6个。能量金字 塔不仅可以表明流经每一个营养 级的总能量值,而且更重要的是 可以表明各种生物在生态系统能 量转化中所起的实际作用。 3、生态效率 生态效率(ecological efficiencies)是指 各种能流参数中的任何一个参数在营养级之 间或营养级内部的比值关系。 I (摄取或吸收):表示一个生物(生产者,消费者 或腐食者)所摄取的能量;对植物来说,I代表被光 合作用色素所吸收的日光能值。 A (同化):表示在动物消化道内被吸收的能量(吃
43、 进的食物不一定都能吸收)。对分解者来说是指细 胞外产物的吸收;对植物来说是指在光合作用中所 固定的日光能,即总初级生产量(GP)。 R (呼吸):指在新陈代谢和各种活 动中所消耗的全部能量。 P (生产量):代表呼吸消耗后所净 剩的能量值,它以有机物质的形式累积 在生态系统中。对植物来说,它是指净 初级生产量(Net Production);对动物来 说,它是同化量扣除维持消耗后的生产 量,即P=A-R。 利用以上这些参数可以计算生态系统中能 流的各种效率: 通过对以上公式的比较可以发 现,林德曼效率相当于同化效率、 生长效率与利用效率的乘积。即: 但也有学者把营养级间的同化 能量之比值视为
44、林德曼效率,即: 多个生态系统中,林德曼效率似乎是一个 常数,即10%,生态学家通常把10%的林德曼 效率看成是一条重要的生态学规律。 一般说来,大型动物的生长效率要低于 小型动物,老年动物的生长效率要低于幼年 动物。肉食动物的同化效率要高于植食动物 。但随着营养级的增加,呼吸消耗所占的比 例也相应增加,因而导致在肉食动物营养级 净生产量的相应下降。 当生态系统中某一成分发生变化的时 候,它必然会引起其他成分出现一系列的 相应变化,这些变化最终又反过来影响最 初发生变化的那种成分,这个过程就叫反 馈(feedback)。 4 4、生态系统的反馈调节、生态系统的反馈调节 与生态平衡与生态平衡 反
45、馈有两种类型,即负反馈(negative feedback)和正反馈(positive feedback)。 负反馈(negative feedback)是 比较常见的一种反馈,它的作用 是能够使生态系统达到和保持平 衡或稳态,反馈的结果是抑制和 减弱最初发生变化的那种成分所 发生的变化。 植物减少 植物增多 兔数量下降 兔数量增加 狼数量下降 狼数量增加 兔食物 减少 兔食物 增多 狼食物 减少 狼食物 增多 兔取食减少狼取食减少 兔取食增加狼取食增加 正反馈(positive feedback)是 比较少见的,它的结果与负反馈 相反,即生态系统中某一成分的 变化所引起的其他一系列变化, 反
46、过来不是抑制而是加速最初发 生变化的成分所发生的变化,因 此正反馈的作用常常使生态系统 远离平衡状态或稳态。 湖泊受到污染 鱼类死亡 污染程度加剧鱼类数量减少 生态系统崩溃 生态平衡是指生态系统通过发育和 调节所达到的一种稳定状态,它包括结 构上的稳定、功能上的稳定和能量输入 输出上的稳定。 因为生物个体在不断地进行更新 ,能量流动和物质循环也在不间断地 进行, 所以生态平衡是一种动态平衡 。 生态系统通过自我调节达到平衡的 能力是有一定限度的,当外来干扰因素 超过一定限度的时候,生态系统的调节 功能就会受损,从而引起生态失调,甚 至导致生态危机,从而威胁到人类的生 存。 5、初级生产量和生物
47、量 绿色植物固定太阳能是生态系统中第 一次能量固定,所以植物所固定的太阳能 或所制造的有机物质就称为初级生产量或 第一性生产量(primary production)。动 物是靠消耗植物的初级生产量来合成自身 物质,因此动物和其他异养生物的生产量 就称为次级生产量或第二性生产量 (secondary production)。 在初级生产量中,有一部分是被植物 自己的呼吸(R)消耗掉了,剩下的部分才 以有机物质的形式用于植物的生长和生殖 ,所以我们把这部分生产量称为净初级生 产量(net primary production,NP),而把 包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初 级生产量(gros
48、s primary production, GP)。 这三者之间的关系是: GP=NP+R NP=GP-R 初级生产量通常是用每年每平方米所 生产的有机物质干重(gm2a)或每年每平 方米所固定能量值(Jm2a)表示,所以初 级生产量也可称为初级生产力,它们的计 算单位是完全一样的,但在强调率的概念 时,应当使用生产力。克干重和焦之间可 以互相换算,其换算关系依动植物组织而 不同,植物组织平均每千克干重换算为 1.8104J,动物组织平均每千克干重换算为 2.0104焦热量值。 在某一特定时刻调查时,生态系 统单位面积内所积存的这些生活有机 质就叫生物量(biomass)。生物量实际 上就是净
49、生产量的累积量,生物量的 单位通常是用平均每平方米生物体的 干重(gm2) 或平均每平方米生物体 的热值(Jm2)来表示。 因为GP=NP+R 所以, 如果 GP-R0,则生物量增加; 如果 GP-RR,NP为正值,这就是说,净生产量 中除去被动物取食和死亡的一部分,其余 则转化为生物量,因此生物量将随时间推 移而渐渐增加,表现为生物量的增长。当 生态系统的演替达到顶极状态时,生物量 便不再增长,保持一种动态平衡(此时 GP=R)。 6、次级生产量的生产过程 净初级生产量是生产者以上各营养级所 需能量的唯一来源。次级生产是指动物和 其他异养生物的生产,次级生产量的一般 生产过程可概括于下面的图解中: 上述图解是一个普适模型,它可应用于任 何一种动物。可见能量从一个营养级传递到下 一个营养级时往往损失很大。对一个动物种群 来说,其能量收支情况可以用下列公式表示: C=A+FU A=P+R P=C-FU-R (C:从外界摄取的能量;FU:以排泄物的形
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