糖的代谢ppt.ppt
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1、第七章 糖代谢,第一节 多糖的酶促降解 第二节 糖的分解代谢 1、糖的无氧酵解 2、糖的有氧分解 3、乙醛酸循环 4、戊糖磷酸途径 第三节 糖的合成代谢 1、蔗糖的合成 2、淀粉的合成 3、糖原的合成 4、糖原的异生作用,教学要求: 掌握糖酵解的基本概念,详细阐述糖酵解的反应过程,糖酵解途径的反应原则以及调节机制,在细胞代谢途径中的意义,其他糖类进入糖酵解的途径。 掌握柠檬酸循环的具体反应过程和反应机制,能量的转化,柠檬酸循环的酶系和调控机制,以及循环的作用。 掌握戊糖磷酸途径的生物学意义,葡糖异生作用和乙醛酸途径的反应机制及生物学意义,糖原的生物合成和分解途径。,糖(carbohydrate
2、s)即碳水化合物,其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。,糖的化学,(一)糖的概念,(二)糖的分类及其结构,根据其水解产物的情况,糖主要可分为以下四大类。,单糖 (monosacchride) 寡糖 (oligosacchride) 多糖 (polysacchride) 结合糖 (glycoconjugate),葡萄糖(glucose) 已醛糖,果糖(fructose) 已酮糖,1. 单糖: 不能再水解的糖。,半乳糖(galactose) 已醛糖,核糖(ribose) 戊醛糖,2. 寡糖,常见的几种二糖有:,麦芽糖 (maltose) 淀粉的重复单位,蔗糖 (sucrose) 植物中
3、糖的运输形式,乳糖 (lactose) 纤维二糖(cellobiose),能水解生成几分子单糖的糖,各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。,乳 糖,麦芽糖,蔗糖,3. 多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。,常见的多糖有:,淀 粉 (starch),糖 原 (glycogen),纤维素 (cellulose), 淀粉 是植物中养分的储存形式,淀粉颗粒, 糖原 动物体内葡萄糖的储存形式, 纤维素 作为植物的骨架,4. 结合糖 糖与非糖物质的结合物。,糖脂 (glycolipid): 糖与脂类的结合物。 糖蛋白 (glycoprotein): 糖与蛋白质的结合物。,第 一 节 概 述,一、糖的生理功能,1
4、. 氧化供能,糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。,3. 作为机体组织细胞的组成成分,糖的主要功能。,2. 提供合成体内其他物质的原料,糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。,二、糖代谢总论,糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 动物和大多数微生物所需的能量,主要是由糖的分解代谢提供的。另方面,糖分解的中间产物,又为生物体合成其它类型的生物分子,如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等,提供碳源或碳链骨架。 植物和某些藻类能够利用太阳能,将二氧化碳和水合成糖类化合物,即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能(主要是糖类化合物),是自然界规模最大的一种能量转换过程。,概述 多糖和寡聚糖只有分解
5、成小分子后才能被吸收利用,生产中常称为糖化。 降解的方式 水解 磷酸解,第二节 多糖和低聚糖的酶促降解,水解淀粉的淀粉酶有-与-淀粉酶, 二者只能水解淀粉中的-1,4糖苷键,水解产物为麦芽糖。 -淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的-1,4糖键, -淀粉酶只能从非还原端开始水解。 水解淀粉中的-1,6糖苷键的酶是-1,6糖苷键酶 淀粉水解的产物为糊精和麦芽糖的混合物。,一、淀粉的酶促水解,-淀粉酶 麦芽糖 + 葡萄糖 直链淀粉 -淀粉酶 麦芽糖 -淀粉酶 麦芽糖 + 葡萄糖 + 异麦芽糖 支链淀粉 -淀粉酶 麦芽糖 + 核心糊精,淀粉的水解,二、糖原的酶促降解-磷酸解,磷酸化酶从非还原端对
6、糖原分子进行磷酸解,连续释放葡糖-1-磷酸,直至在分支点前有4个葡萄糖残基为止。 脱支酶的转移酶将分支上的3个葡萄糖残基转移到非还原末端。 脱支酶的-1,6糖苷键酶将分支点上的葡萄糖残基水解为葡萄糖。,三、纤维素的酶促降解,纤维素 纤维素酶及纤维二糖酶 葡萄糖,四、二糖的酶促水解 二糖 双糖酶 单糖(葡萄糖、果糖、半乳糖) 双糖酶:麦芽糖酶、纤维二糖酶、蔗糖酶、乳糖酶,第三节 糖的分解代谢,糖的无氧酵解 糖的有氧分解 乙醛酸循环 戊糖磷酸途径,糖的分解代谢 :,一、糖的无氧酵解,在缺氧情况下,葡萄糖生成乳酸的过程称之为糖酵解。,(一)定义,* 糖酵解的反应部位:胞浆,1)第一阶段: 葡萄糖 1
7、, 6-二磷酸果糖,1. 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, G-6-P),磷酸化使葡萄糖不能自由逸出细胞; 己糖激酶 (hexokinase, HK) 分四型,肝中为葡萄糖激酶 (glucokinase, GK); 反应不可逆,为限速步骤。,2. 6-磷酸葡萄糖异构为6-磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P),6-磷酸果糖转变成1,6-二磷酸果糖 (1,6-fructose-biphosphate, F-1,6-BP),是第二个磷酸化反应,反应不可逆。 磷酸果糖激酶-1 (phosphofructo-kinase-1, PFK
8、-1)是糖酵解的限速酶。,2)第二阶段: 1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛,1. 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖,反应可逆, 由醛缩酶(aldolase)催化,2. 磷酸丙糖同分异构化,磷酸丙糖异构酶 G2分子3-磷酸甘油醛,消耗2分子ATP。,3)第三阶段: 3-磷酸甘油醛 丙酮酸,1、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,醛基氧化成羧基。脱下的氢由NAD+接受。 糖酵解中唯一的氧化脱氢反应,分子内部能量重新分配,并储存在1,3-二磷酸甘油酸中。 碘乙酸为脱氢酶的抑制剂,与酶中心的-SH结合,2. 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,此步为底物水平磷酸化 反应可逆,3. 3-磷酸
9、甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,4. 2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),脱水反应引起分子内能量重新分布,形成高能磷酸键。 氟化物对烯醇化酶有抑制作用。,5. PEP转变成丙酮酸(pyruvate),第二个底物水平磷酸化,反应不可逆。 烯醇式立即自发转变为酮式。,4)第四阶段: 丙酮酸的继续氧化,丙酮酸的继续氧化: 丙酮酸还原为乳酸(糖酵解) 丙酮酸还原为乙醇(发酵),1. 丙酮酸转变成乳酸(lactate),此为还原反应,NADH+H+来自于3-磷酸甘油醛脱氢。 乳酸是糖酵解的终产物。 厌氧生物以及生物缺氧时,都通过糖酵解获能,糖酵解(葡萄糖到乳酸)的全过程,总反应: C6H12O6
10、 + 2ADP + 2Pi 2CH3CHOHCOOH + 2ATP + 2H2O ATP的生成: 糖酵解时,1mol葡萄糖共生成4molATP,净生成2molATP,由葡萄糖到乳酸的总反应及能量产生,糖酵解过程中能量的产生及乳酸的去向,产能的方式和数量 方式:底物水平磷酸化 净生成ATP数量: 从G开始 22-2= 2ATP 从Gn开始 22-1= 3ATP 终产物乳酸的去路 释放入血,进入肝脏再进一步代谢。 分解利用 乳酸循环(糖异生),机体缺氧时的主要供能方式。 机体供氧充足情况下少数组织的能量来源。如成熟红细胞、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等。 产生含碳的中间物为合成反应提供原料。,糖酵
11、解的生理意义,糖酵解小结: 一次脱氢(3-P-甘油醛脱氢) 二次底物水平磷酸化 1.磷酸甘油酸激酶 2.丙酮酸激酶 糖酵解是一个不需氧的产能过程,三个不可逆反应,2. 丙酮酸转变成乙醇,其它单糖的酵解,二、糖酵解的调节,关键酶,调节方式,(一)6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),果糖磷酸激酶是最关键的限速酶,* PFK-1的别构调节,别构激活剂:AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P,别构抑制剂: 柠檬酸; ATP(高浓度) F-1,6-2P 正反馈调节该酶,(二)丙酮酸激酶,变构调节:F-1,6-BP为变构激活剂; ATP和肝内Ala为变构抑制剂。 ATP和乙酰CoA抑制酶
12、活性。,(三)葡萄糖激酶及己糖激酶,G-6-P 可反馈抑制己糖激酶. 胰岛素可诱导葡萄糖激酶的合成.,第二节 糖的有氧分解,糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2,并释放出能量的过程。是机体主要的供能方式。,* 部位:胞液及线粒体,* 概念,一、有氧氧化的反应过程,分为三个阶段:,第一阶段:同糖酵解,胞液,第二阶段:丙酮酸由细胞液进入线粒体进行氧化脱羧,经脱氢、脱羧、生成乙酰CoA,这是不可逆反应。在线粒体内进行。,丙酮酸脱氢酶复合体,丙酮酸脱氢酶 E1 由三种酶组成 二氢硫辛酰转乙酰酶 E2 二氢硫辛酰脱氢酶 E3 五种辅助因子:
13、 TPP(VB1)、NAD+(Vpp)、硫辛酸、FAD(VB2)、HSCoA(泛酸),由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸(含有三个羧基)开始,经反复脱氢、脱羧再生成草酰乙酸的循环反应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。 部位:线粒体基质,第三阶段:乙酰CoA进行三羧酸循环,2. 柠檬酸脱水成为顺乌头酸,再加水形成异柠檬酸,1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸,3. 异柠檬酸氧化与脱羧生成-酮戊二酸,反应不可逆 异柠檬酸脱氢酶既有脱氢、脱羧两种作用,4. -酮戊二酸的氧化脱羧,该反应大量放能,是三羧酸循环中的第二次氧化脱羧,产生NADH和CO2,5. 琥珀酰CoA转化成琥珀酸,GTP+ADP
14、GDP+ATP,三羧酸循环中唯一的一次底物水平磷酸化,6. 琥珀酸脱氢形成延胡索酸,反应生成FADH2,即1.5个ATP,7. 延胡索酸加水生成苹果酸,8. 苹果酸被氧化为草酰乙酸,草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,a-酮戊二酸,琥珀酸辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,乙酰辅酶A,一次底物水平磷酸化 二次脱羧 三次不可逆反应 四次脱氢,三羧酸循环,TCA循环中有4次脱氢,其中3次以NAD+为受氢体,1次以FAD为受氢体;另外,有1次底物水平磷酸化。故:1分子乙酰CoA经TCA共产生10分子ATP. TCA从乙酰CoA与草酰乙酸合成柠檬酸开始,每循环一次生产2分子CO2,是来自草酰乙酸的两个羧基。但净
15、结果是氧化了1分子乙酰CoA,三羧酸循环的特点,TCA中的中间产物可以参与合成其他物质,故需要不断补充。 TCA循环在线粒体中进行,有三步反应是不可逆的,循环只能单方向进行且必需要有O2 。 柠檬酸合成酶 异柠檬酸脱氢酶 (氧化脱羧) -酮戊二酸脱氢(氧化脱羧),三羧酸循环的生理意义, 三大营养物质的共同氧化途径。生物体内主要的能量来源 .,1分子乙酰CoA经TCA 共产生10分子ATP.,9ATP,9ADP,9Pi, 三大物质代谢联系的枢纽。, TCA的中间产物可以供应多种化合物的碳骨架,二、葡萄糖有氧氧化生成的ATP,2NADH,G 2丙酮酸:净产生2个ATP和2个NADH + H+,后者
16、入线粒体可产生5个ATP 2丙酮酸2乙酰CoA和2 NADH + H+,后者进入呼吸链产生22.5个ATP 2TCA: 一分子乙酰CoA经TCA产生3(NADH + H+)和1个FADH2,加上底物水平磷酸化生成1个高能磷酸键,共产生210个ATP。 结论:1molG彻底氧化成CO2和H2O,可净生成32mol ATP。 储能效率为 34.05 %,其余能量以热量形式发散:,葡萄糖有氧分解的总反应 C6H12O6+6O2+32H3PO4 6H2O+6CO2+32ATP,三 、TCA循环的代谢调节,TCA循环受以下4种酶的调节: 丙酮酸脱氢酶复合体 柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶复
17、合体,1. 丙酮酸脱氢酶复合体,变构调节: 共价修饰调节: 磷酸化失活;胰岛素和Ca2+促进其去磷酸化,使其活性增加。,2. 柠檬酸合酶 (关键的限速酶),变构激活剂:ADP、高浓度的乙酰CoA 变构抑制剂:NADH、琥珀酰CoA、柠檬酸、ATP 3. 异柠檬酸脱氢酶 变构激活剂:ADP、Ca2+ 变构抑制剂:ATP、NADH,4. 酮戊二酸脱氢酶复合体(限速酶),与丙酮酸脱氢酶复合体相似。 氧化磷酸化促进TCA; ATP、NADH和琥珀酰CoA均抑制酶活性。 ATP/ADP,抑制TCA,氧化磷酸化 ATP/ADP,促进TCA,氧化磷酸化,乙醛酸循环三羧酸循环支路,在异柠檬酸裂解酶的催化下,异
18、柠檬酸被直接分解为乙醛酸,乙醛酸又在乙酰辅酶A参与下,由苹果酸合成酶催化生成苹果酸,苹果酸再氧化脱氢生成草酰乙酸的过程。此途径只存在于植物和微生物中。其主要内容是通过乙醛酸途径使乙酰-CoA转变为草酰乙酸从而进入柠檬酸循环。,一、定义,反应部位: 乙醛酸循环体 反应特点: 异柠檬酸裂解酶 苹果酸合成酶,二、乙醛酸循环的反应,乙醛酸总的反应: 2 乙酰-CoA + 2 NAD+ + FAD 草酰乙酸 + 2 CoA-SH + 2 NADH + FADH2 + 2 H+,乙醛酸途径开始于草酰乙酸与乙酰辅酶A的缩合形成柠檬酸;柠檬酸异构化形成异柠檬酸。异柠檬酸裂解成为琥珀酸和乙醛酸。 乙醛酸与另一分
19、子乙酰CoA在苹果酸合酶催化缩合形成苹果酸,苹果酸穿过乙醛酸循环体膜进入细胞溶胶,由苹果酸脱氢酶将其氧化为草酰乙酸。细胞溶胶中的草酰乙酸可经糖异生转变为葡萄糖。 琥珀酸可跨膜进入线粒体,通过与柠檬酸相同的途径形成草酰乙酸;草酰乙酸继续进入TCA循环或者转移到细胞质 ,经糖异生转变为葡萄糖。,乙醛酸反应历程,三、乙醛酸循环示意图,在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径,异柠檬酸,柠檬酸,琥珀酸,苹果酸,草酰乙酸,CoASH,三羧酸循环,乙酰CoA,乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物。但是,它们是两条不同的代谢途径。 乙醛酸循环是在乙醛酸体中进行的,是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程
20、。 三羧酸循环是在线粒体中完成的,是与糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。,乙醛酸循环和三羧酸循环的联系,四、乙醛酸循环的意义,以二碳物为起始,可以合成四碳物和六碳物,作为TCA中间产物的补充。 乙醛酸循环可以使得植物和微生物中的脂肪转化为糖。 举例:油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物是通过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用。,糖异生,油类植物 种子发芽,脂代谢,糖,乙醛酸循环,草酰乙酸,乙酰CoA,意义不在于产能,而在于物质转化,第 四 节 磷酸戊糖途径,* 概念,磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+,前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛
21、和6-磷酸果糖的反应过程。,糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要方式,但不是唯一途径。 许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径,即磷酸戊糖途径(PPP),也称为磷酸己糖支路(HMP)。 参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中,动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。,* 细胞定位:胞液,第一阶段:氧化反应 生成磷酸戊糖,NADPH+H+及CO2,一、磷酸戊糖途径的反应过程,* 反应过程可分为二个阶段,第二阶段: 非氧化反应 包括一系列基团转移。,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸内酯,1. 磷酸戊糖生
22、成 (氧化阶段),5-磷酸核糖,异构酶,催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。 两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH + H+。 反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。,G-6-P,5-磷酸核糖,NADP+,NADPH+H+,NADP+,NADPH+H+,CO2,每3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应,在一系列反应中,通过3C、4C、6C、7C等演变阶段,最终生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。,2. 基团转移反应 (非氧化阶段),3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖,可进入酵解途径。因此,磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt
23、)。,5-磷酸核酮糖(C5) 3,5-磷酸核糖 C5,转酮醇酶,转醛醇酶,转酮醇酶,基团转移反应,限速酶,戊糖磷酸途径,总反应式,36-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+,26-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2,磷酸戊糖途径的特点, 葡萄糖直接脱氢和脱羧,且脱氢反应以NADP+为受氢体,生成NADPH+H+。 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应,经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。 反应中生成了中间代谢物5-磷酸核糖。 一分子G-6-P经过反应,只能发生一次脱羧和二次脱氢反应,生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。 (5)反应分为氧化阶段和非氧化阶段,无氧参加,二
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