第三章可移动的遗传因子.ppt
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1、第三章 可移动的遗传因子 和染色体外的遗传因子,主要内容: 转座子概念及结构特征 (掌握) 转座子机制(了解) 质粒的概念及分类(掌握) 质粒的 用途(熟悉) 遗传重组的生物学效应(了解),第一节 转座子 一.转位因子 转位因子(transposable element) 即可移动的基因成分(可移动基因,mobile gene ),是指能够在一个DNA分子内部或两上DNA分子之间移动的DNA片段。在细菌中指在质粒和染色体之间或在质粒和质粒之间移动的DNA片段(文献上有时形象地称其为是跳跃基因,jumping gene)。转位也是DNA重组的一种形式。,跳跃基因最早由美国冷泉港实验室(cold
2、spring Harbor Laboratory)的女科学家B.MClintock于上个世纪40年代晚期在玉米中首次发现的。60年代,为J.A.Shapirc研究大肠杆菌高效突变实验证实。1983年荣获诺贝尔生物学医学奖。,(一)转位因子的种类及特征 细菌的转位因子包插入序列,转座子及可转座的噬菌体。 1.插入序列(insertion sequence,IS),TS target site靶位点 Transposase gene 转位酶基因 IR inverted repeated 反向(倒转重复顺序),IS的形体图,插入序列不含有任何宿主基因,它们是细菌染色体或质粒DNA的正常组成部分,一个
3、细菌细胞常带有少于10个IS序列。 IS序列都是可以独立存在的单元,带有介导自身移动的蛋白。,(1)IS是一类较小的转位因子,长度约700-2000bp,按发现顺序IS1、IS2命名, 只携带转移的必需基因,不含有其它偏码蛋白质结构基因,本身没有表型效应。 (2)IS两侧为反向(倒转)重复顺序(16-41bp),中间为转位酶基因,在插入新的位点侧有3116p顺向重复顺序(directw repeated sequencedk),DR是靶位点序列复制的产物。,(3)IS到处活动,可以插入到E.coli染色体的各个位置上,也可以插入到质粒和某些噬菌体基因组上,甚至同一基因不同位点上。这种插入作用可
4、以双向进行,可以是正向,也可以是反向插入IS这种移动方式称为转位作用(transposition)。 (4)在一个世代的107细菌中有1次插入。 *TR(反向倒转重复序列):GGAAGGT、ACCTTC CTTCCA、TGGAAGG *DR(正同向重复序列):TACGTTACGT,2.转座子(transposon,Tn) 转座子是存在于染色体DNA上可自主复制和位移的基本单位。,(1)Tn是一类较大的可移动成分,除mobile gene外,尚含有其它基因,如抗药基因等。Tn是在研究抗药基因中发现的,由此知道抗药基因可在质粒之间,质粒与染色体之间或质粒与可转座的噬菌体之间来回移动,Tn的转位原理
5、和Is基本相同,转位频率为10-310-6/拷贝。,(2)根据结构特征的不同,Tn可以分为2个亚类: 是一类带有抗药性基因(或其他宿主基因)的转座子,两侧是两个相同或高度同源的IS序列,表明IS序列插入到某个功能基因两端时就可能产生复合式转座子。 一旦形成复合转座子,IS序列就不能再单独移动,因为它们的功能被修饰了。,IS1,Structural gene,IS1, TnA:数个结构基因(mob、mdr等)十IR组成。 TnA家族:没有IS序列,体积庞大(5000bp以上) 这类转座子带有3个基因,中间结构基因编码bata-内酰胺酶,两侧是38bp的倒置重复序列。,3.可转座的噬菌体(tran
6、sposable phage) (1)包括Mu和D108两种噬菌体,是一类温和噬菌体*。 (2)感染细菌后,可以整合到细菌染色体中,插入位点是随机的(而入phage插入位点是专一的),可以插到结构基因内部,引起突变,Mu即Mutator(突变子)因此得名。 (3)插入部位的2侧有短的DR,插入时,一个拷贝留在原位,新合成的拷贝插入新的部位。 (4)和IS,Tn相比,Mu末端不含IR,这是可转座成分的一个例外。,(二)转位作用的机理 1.复制性转位机理 共联体生成和解离,靶序列的切割与复制。 2.非复制型转位作用 转位将供体DNA转座因子两侧各切断一条单链并与靶序列的两个游离末端连接, 随后并没
7、有复制过程,而是由转座酶将供体DNA转座因子的另一端也切断,因此在供体DNA留下一个致死性缺口。 转座子的两条游离单链在靶位点退火接合,DNA聚合酶项平缺口。,(三)转位的遗传效应 1.基因重排 可能产生1个新的蛋白分子等,基因重排是进化的动力。 2.基因突变 插入到基因内部,可引起插入失活。 3.插入位点引入新的基因 如引进抗药基因。 4、转座产生的染色体畸变,第二节 质粒,一、染色体外的遗传物质质粒 (一)概念 1.质粒(plasmid) 是独立于许多细菌及某些真核细胞染色体外共价闭合环状的DNA分子(covalant closed circnlar, cccDNA),能独立复制的最小遗传
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