模式生物之.ppt
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1、模式生物之,酵母菌,酵母菌的历史,4000年前,古埃及人已经开始利用酵母酿酒与制作面包了;中国的 殷商 时期(约3500年前),古人利用酵母酿造白酒,而酵母馒头、饼等开始于 汉朝 时期。1 1680年, 荷兰 科学家 列文虎克 (Anton van Leeuwenhoek) 首次利用 显微镜 观察到酵母, 但当时并没有将其当作一个生物体看待.2 1857年, 法国科学家 路易巴斯德 首次发现酿造 酒精 来之酵母体的 发酵作用,而并非简单的化学催化.3 4 巴斯德曾经将空气通进酿酒液中, 发现酵母的细胞量增加了, 但是酒精的生成量减少, 后来人们将次现象称为“ 巴斯德效应 ”.来源请求 酵母的工
2、业化生产与商业化依赖于干燥与压滤技术的发展. 1846年, 欧洲 实现酵母的工业化生产.1 美国 酵母的工业与商业化是随着1876年 费城百年博览会 的举办展开的. 中国酵母的现代化生产开始于20世纪80年代中期。1,生物学定义,酵母菌是一些单细胞真菌,并非系统演化分类的单元。酵母菌是人类文明史中被应用得最早的微生物。可在缺氧环境中生存。目前已知有1000多种酵母,根据酵母菌产生孢子(子囊孢子和担孢子)的能力,可将酵母分成三类:形成孢子的株系属于子囊菌和担子菌。不形成孢子但主要通过出芽生殖来繁殖的称为不完全真菌,或者叫“假酵母”(类酵母)。目前已知大部分酵母被分类到子囊菌门。酵母菌在自然界分布
3、广泛,主要生长在偏酸性的潮湿的含糖环境中,而在酿酒中,它也十分重要。而且猫吃了还会胀大,非常的危险。,细胞形态与结构,酵母细胞明显比大多数细菌大,细胞大小约为 25 530 m(短轴 长轴).5 酵母多数为单细胞生物, 常呈卵圆形或者圆柱形。实际上,每种酵母确实具有自己特有的形态模式,但会随着菌龄与环境不断变化. 一般平板培养基上的酵母菌落呈白色粒状凸起,常带有酒香味. 酵母属于真核微生物, 除没有鞭毛外6, 一般都具有细胞壁、细胞膜、线粒体、核糖体、液泡等细胞器. 细胞壁: 厚度为 0.10.3 m, 不如细菌的坚韧; 主要成分为 葡聚糖、 甘露聚糖等.5 酵母细胞壁呈“三明治“形: 内层葡
4、聚糖、外层甘露聚糖以及中间蛋白层.7 有研究表明, 葡聚糖是维持细胞壁内壁强度最主要的物质.,细胞膜: 细胞膜 为磷脂双分子层, 与其他生物一样都是双膜中间镶嵌着蛋白质. 此外, 酵母细胞膜中还含有 甾醇, 其中以 麦角甾醇最为常见.5 细胞核: 酵母具有成形的细胞核, 不同种的酵母染色体数不同, 且细胞核的形态会随着细胞分裂周期而变化. 细胞核是酵母菌遗传信息的主要储存与转录场所, 其DNA量占总细胞DNA的绝大部分。此外还有两个“细胞器“含有DNA: 线粒体与“2m质粒“. 线粒体: 线粒体为酵母细胞能量的主要提供场所, 酵母线粒体要比高等动物的小, 其大小为 0.31m 0.53m. 一
5、般在厌氧或高糖(葡萄糖 5% 10%)条件下, 酵母菌的线粒体前体发育较差, 不具有氧化磷酸化的能力.5 核糖体: 与真核生物一样, 酵母菌核糖体为80S型的. 液泡: 大多数酵母菌都具有液泡, 其主要用于储藏一些营养物质或者水解酶前体物, 另外还有调剂渗透压的作用.,营养与生长,酵母菌广泛生活于潮湿且富含糖分的物体表层, 例如果皮表层, 土壤, 植物表面, 植物分泌物(如仙人掌的汁), 甚至空气中也有分布. 此外, 有研究发现酵母还能寄生于人类身上与一些昆虫肠道内.8 酵母菌属于化能异养微生物, 能够直接吸收利用多种单糖分子, 比如葡萄糖, 果糖等. 一些酵母菌还能代谢利用五碳糖9, 乙醇或
6、者有机酸. 一部分双糖, 例如蔗糖, 能在胞外酶作用下水解为单糖被吸收利用.10 酵母菌不能直接利用淀粉等多糖类物质, 因此, 在啤酒酿制过程中, 原料麦必须经过糖化才能被酿酒酵母进一步发酵利用.10 许多酵母营专性或兼性 好氧的生活方式,目前尚未发现专性厌氧的酵母。在缺乏氧气时,发酵型的酵母会进行缺氧呼吸作用, 当中通过糖酵解作用将葡萄糖转化成丙酮酸, 其后丙酮酸经脱碳作用脱去碳原子, 形成乙醛, 同时释出CO2, 乙醛再被于糖酵解作用产生的NADH2还原成乙醇并产生能量(ATP)。,在酿酒过程中,乙醇被保留下来;在烤面包或蒸馒头的过程中,CO2将面团发起,而酒精则挥发。在有氧条件下, 酵母
7、将葡萄糖经有氧呼吸(糖酵解三羧酸循环)代谢生成CO2和H2O。 有氧条件下, 酵母菌往往能够迅速出芽繁殖. 酵母菌的最适生长温度各异, 在自然PH或弱酸环境中生长生活力最高. 毕赤酵母能在低PH(PH 3)条件下生长.,酵母菌的生殖方式,酵母菌的生殖方式分无性繁殖和有性繁殖两大类。 无性繁殖包括:芽殖,裂殖,芽裂。 有性繁殖方式:子囊孢子。 出芽繁殖 这是酵母菌进行无性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌细胞,先长出一个小芽,芽细胞长到一定程度,脱离母细胞继续生长,而后形成新个体。有多边出芽、两端出芽、和三边出芽,分裂生殖 少数种类的酵母菌与细菌一样,借细胞横分裂而繁殖。 芽裂 母细胞总在一端出芽,并
8、在芽基处形成隔膜,子细胞呈瓶状。这种方式很少。 有性繁殖:在合适的条件下接合子经减数分裂,双倍体核分裂为48个单倍体核,形成子囊孢子,包含在由酵母菌细胞壁演变来的子囊中。子囊孢子又可萌发成单倍体营养细胞。 酵母可以通过出芽进行无性生殖,也可以通过形成子囊孢子进行有性生殖。无性生殖即在环境条件适合时,从母细胞上长出一个芽,逐渐长到成熟大小后与母体分离。,有性生殖 在营养状况不好时,一些可进行有性生殖的酵母会形成孢子(一般是四个),在条件适合时再萌发。一些酵母,如假丝酵母(或称念珠菌,Candida)不能进行有性繁殖。,特征及用途,多数酵母可以分离于富含糖类的环境中,比如一些水果(葡萄、苹果、桃等
9、)或者植物分泌物(如仙人掌的汁)。一些酵母在昆虫体内生活。酵母菌是单细胞真核微生物。酵母菌细胞的形态通常有球形、卵圆形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等。比细菌的单细胞个体要大得多,一般为15微米或520微米。酵母菌无鞭毛,不能游动。酵母菌具有典型的真核细胞结构,有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质、液泡、线粒体等,有的还具有微体。 酵母菌的遗传物质组成:细胞核DNA,线粒体DNA,以及特殊的质粒DNA。 大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似,但比细菌菌落大而厚,菌落表面光滑、湿润、粘稠,容易挑起,菌落质地均匀,正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一,菌落多为乳白色,少数为红色,个别为黑色。,在医药工业
10、中,酵母及其制品用于治疗某些消化不良症,并能提高和调整人体的新陈代谢机能。因此,药用酵母的生产在酵母工业中占有重要的地位。 在畜牧业中,酵母广泛用作精饲料以增加饲料中的蛋白质含量,对提高禽畜的出肉率、产蛋率和产乳率,对肉质的改良和毛皮质量的提高均有明显的效果。,基因组组成,在酿酒酵母测序计划开始之前,人们通过传统的遗传学方法已确定了酵母中编码RNA或蛋白质的大约2600个基因。通过对酿酒酵母的完整基因组测序,发现在12068kb的全基因组序列中有5885个编码专一性蛋白质的开放阅读框。这意味着在酵母基因组中平均每隔2kb就存在一个编码蛋白质的基因,即整个基因组有72%的核苷酸顺序由开放阅读框组
11、成。这说明酵母基因比其它高等真核生物基因排列紧密。如在线虫基因组中,平均每隔6kb存在一个编码蛋白质的基因;在人类基因组中,平均每隔30kb或更多的碱基才能发现一个编码蛋白质的基因。酵母基因组的紧密性是因为基因间隔区较短与基因中内含子稀少。酵母基因组的开放阅读框平均长度为1450bp即483个密码子,最长的是位于号染色体上的一个功能未知的开放阅读框(4910个密码子),还有极少数的开放阅读框长度超过1500个密码子。在酵母基因组中,也有编码短蛋白的基因,例如,编码由40个氨基酸组成的细胞质膜蛋白脂质的PMP1基因。此外,酵母基因组中还包含:约140个编码RNA的基因,排列在号染色体的长末端;4
12、0个编码SnRNA的基因,散布于16条染色体;属于43个家族的275个tRNA基因也广泛分布于基因组中,染色体简况,染色体编号 长度(bp) 基因数 tRNA基因数 I 23103 89 4 807188 410 13 315103 182 10 1531974 796 27 V 569202 271 13 270103 129 10 1090936 572 33 561103 269 11 439886 221 10 X 745442 379 24 666448 331 16 1078171 534 22 I 924430 459 21 V 784328 419 15 XV 1092283
13、560 20 X 948061 487 17,序列测定揭示了酵母基因组中大范围的碱基组成变化。多数酵母染色体由不同程度的、大范围的GC丰富DNA序列和GC缺乏DNA序列镶嵌组成。这种GC含量的变化与染色体的结构、基因的密度以及重组频率有关。GC含量高的区域一般位于染色体臂的中部,这些区域的基因密度较高;GC含量低的区域一般靠近端粒和着丝粒,这些区域内基因数目较为贫乏。Simchen等证实,酵母的遗传重组即双链断裂的相对发生率与染色体的GC丰富区相耦合,而且不同染色体的重组频率有所差别,较小的、和号染色体的重组频率比整个基因组的平均重组频率高。,酵母基因组另一个明显的特征是含有许多DNA重复序列
14、,其中一部分为完全相同的DNA序列,如rDNA与CUP1基因、Ty因子及其衍生的单一LTR序列等。在基因的间隔区包含大量的三核苷酸重复,引起了人们的高度重视。因为一部分人类遗传疾病是由三核苷酸重复数目的变化所引起的。还有更多的DNA序列彼此间具有较高的同源性,这些DNA序列被称为遗传丰余(genetic redundancy)。酵母多条染色体末端具有长度超过几十个kb的高度同源区,它们是遗传丰余的主要区域,这些区域至今仍然在发生着频繁的DNA重组过程。遗传丰余的另一种形式是单个基因重复,其中以分散类型最为典型,另外还有一种较为少见的类型是成簇分布的基因家族,成簇同源区(cluster homo
15、logy region,简称CHR)是酵母基因组测序揭示的一些位于多条染色体的同源大片段,各片段含有相互对应的多个同源基因,它们的排列顺序与转录方向十分保守,同时还可能存在小片段的插入或缺失。这些特征表明,成簇同源区是介于染色体大片段重复与完全分化之间的中间产物,因此是研究基因组进化的良好材料,被称为基因重复的化石。染色体末端重复、单个基因重复与成簇同源区组成了酵母基因组遗传丰余的大致结构。研究表明,遗传丰余中的一组基因往往具有相同或相似的生理功能,因而它们中单个或少数几个基因的突变并不能表现出可以辨别的表型,这对酵母基因的功能研究是很不利的。所以许多酵母遗传学家认为,弄清遗传丰余的真正本质和
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