第六章微生物的代谢.ppt
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1、第 六 章 微生物的代谢,山东教育学院生物科学与技术系 微生物学课程组,第 六 章 微生物的代谢,教学目标与要求: 要求掌握微生物代谢的特点、微生物发酵和呼吸的概念及其主要类型; 掌握微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理,进而理解微生物呼吸与发酵的实质;重点掌握化能异养微生物的产能方式;了解细菌的光合作用和化能自养微生物的产能方式; 了解微生物对有机物的分解代谢、了解生物固氮作用和生物的代谢活动在人类生活及生产中的应用,理解微生物的代谢调节。,微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理和微生物特有的合成代谢途径是本章的难点。,各种类型的微生物细胞,通过单纯扩散、促进扩散(易化扩散)、
2、主动运输和基团转位等方式,将各种营养物质由外界环境摄入微生物细胞中。当营养物质进入微生物细胞后,要面临着一系列的化学变化。,微生物细胞将要面临的这一系列的化学变化即为:微生物的代谢。,代谢(metabolism) 是细胞内发生的各种化学反应的总称。,分解代谢酶系,复 杂 分 子 (有机物),简单分子,+ ATP,+ H,合成代谢酶系,代谢,分解代谢(catabolism),合成代谢(anabolism),第六章 微生物的代谢,分解代谢 物质代谢 合成代谢 微生物代谢 产能代谢 能量代谢 耗能代谢,大分子物质的降解,淀粉、脂肪、蛋白质、果胶质等,胞外酶的作用,葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等,分解代谢(
3、catabolism),分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质,并在这个过程中产生能量。,合成代谢(anabolism),合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程,并在这个过程中消耗能量。 合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。 在代谢过程中,微生物通过分解作用(光合作用)产生化学能。 这些能量用于: 1 合成代谢 2 微生物的运动和运输 3 热和光 无论是分解代谢还是合成代谢,代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的,前一部反应的产物是后续反应的底物。,第一节 微生物对有机物的分解代谢,有机化合物是异养微生物的供氢体。许多有机化合物包
4、括大分子的多糖、蛋白质、核酸、类脂以及碳氢化合物、芳香族化合物等,都可被不同类型的异养微生物所分解利用。 但大分子化合物不能透过细胞质膜,它们必须被微生物所产生的胞外酶水解成为组成它们的小分子单体后,才能被微生物吸收利用。,一、含碳有机物(多糖)的分解代谢,这类有机物包括:淀粉、纤维素、半纤维素、果胶质、木素和芳香族化合物等。 (一)淀粉的分解代谢 植物淀粉包括直链和支链,是葡萄糖多聚物。直链淀粉是由许多葡萄糖单体以-1.4葡萄糖苷键所聚合的大分子;支链淀粉是由-1.6糖苷键形成侧链。(在一般淀粉中,直链淀粉的含量约为80%,支链淀粉为20%)。,淀粉能被多种微生物分解,微生物分解淀粉的酶类很
5、多,作用方式各异,作用后的产物也不同。 主要的淀粉酶有以下几类:,1. -淀粉酶(液化型淀粉酶):,它可以从直链淀粉的内部任意切割-1.4糖苷键,最终的产物是麦芽糖和少量的葡萄糖,二者的比例约为6:1。-淀粉酶不能水解-1.6糖苷键,以及靠近-1.6糖苷键的-1.4糖苷键,但可越过此键,在分支点的较远位直链内部水解-1.4糖苷键,因此淀粉水解的产物是麦芽糖、含有6个葡萄糖单位的寡糖和带有-1.6糖苷键的小分子糊精(寡糖)。由于-淀粉酶可在淀粉的内部任意切割,所以使淀粉的粘滞度很快降低,表现为液化,故称为液化酶。一些细菌(枯草)、放线菌、霉菌均能产生-淀粉酶。此外,发芽的种子、动物的胰脏、唾液中
6、都含有此酶。,2糖化型淀粉酶:这是一类酶的总称。 其共同特点是可以将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖。这类酶至少有三种:, -淀粉酶(淀粉-1.4-麦芽糖苷酶):它是从直链淀粉的外端(非还原端)开始作用于-1.4糖苷键,每次水解出一个麦芽糖分子,可将直链淀粉彻底水解成麦芽糖。因为被-淀粉酶所打断的键发生改变,结果是形成-麦芽糖即麦芽糖的还原碳是-构型的。 -淀粉酶也不能水解-1.6糖苷键,而且也不能越过此键起作用。因此,当遇到支链淀粉分支点上-1.6键时,就停止作用,于是就留下分子较大的极限糊精。故-淀粉酶的水解产物是麦芽糖和大分子的极限糊精。, 淀粉-1.4-葡萄糖苷酶:,此酶也是从淀粉分子的非还原
7、末端开始,依次以葡萄糖为单位逐步作用于淀粉分子中的-1.4糖苷键,生成葡萄糖,此酶也不能水解-1.6糖苷键,但可越过此键,在分支的直链内部继续水解-1.4糖苷键,因此,此酶作用于直链淀粉后的作用产物几乎全部是葡萄糖,作用于支链淀粉水解的产物有葡萄糖与带有-1.6糖苷键的寡糖。此酶也分解麦芽糖。根霉与曲霉普遍能合成与分泌此酶。, 淀粉-1.6-葡萄糖苷酶 (异淀粉酶又称极限糊精酶):,此酶专门分解淀粉分子的-1.6糖苷键,生成葡萄糖,它能水解-淀粉酶和-淀粉酶作用淀粉后的产物极限糊精。黑曲霉和米曲霉能产生和分泌此酶。 淀粉在上述四类酶的共同作用下能完全水解为葡萄糖。,微生物的淀粉酶可用于酿酒、纺
8、织工业织物脱浆、以及代替酸水解法生产葡萄糖等。各种类型的淀粉酶可用工业方法利用微生物来生产。,(二)纤维素与半纤维素的分解代谢,纤维素是植物细胞壁的主要成分,是世界上最丰富的碳水化合物,它也是由葡萄糖通过糖苷键连接而成的大分子化合物,它与淀粉不同的是,葡萄糖通过-1.4-糖苷键连接起来,而且分子量更大,更不溶于水,均不能直接被人和动物消化,但它可以被许多真菌如大型真菌和小型真菌中的木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中的一些种分解与利用。细菌中常见的纤维素分解菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌等。,能利用纤维素生长的微生物具有纤维素酶。,纤维素酶也是一群作用于纤维素的酶的总称,又有纤维素酶
9、复合物之称。包括C1酶、CX酶(CX1酶、CX2酶两种)和纤维二糖酶(即-葡萄糖苷酶)等类型。 C1酶主要是作用于天然纤维素,使之转变成水合非结晶纤维素; CX1酶是一种内断型的纤维素酶,它从水合非结晶纤维素分子内部作用于-1.4-糖苷键,生成纤维糊精与纤维二糖;,CX2酶则是一种外断型纤维素酶,它从水合非结晶纤维素分子的非还原性末端作用于-1.4-糖苷键,逐步一个个地切断-1.4-糖苷键生成葡萄糖;,纤维二糖酶则是作用于纤维二糖,生成葡萄糖 。,(三)果胶质的分解代谢,果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。它主要是由D-半乳糖醛酸通过-1.4糖苷键连接起来的直链高分子化合物,其分子中大部分
10、羧基形成了甲基酯;不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。 天然果胶质是一种水不溶性的物质,通常被称为原果胶。在原果胶酶的作用下,被转化成水可溶性的果胶;再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉甲酯基团,生成果胶酸,最后被果胶酸酶水解,切断-1.4糖苷键,生成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸最后进入糖代谢途径被分解放出能量,可见分解果胶的酶也是一个多酶复合物。,(四)几丁质的分解代谢,几丁质是一种由N-乙酰葡萄糖胺通过-1.4-糖苷键连接起来,又不易分解的含氮多糖类物质。它是真菌细胞壁和昆虫体壁的组成成分,一般的生物都不能分解利用,只有某些细菌(如溶几丁质芽孢杆菌)和放线菌(链霉菌属、诺卡氏菌属中的种类)能分解利用它,进
11、行生长。这些微生物能合成与分泌几丁质酶,使其水解成几丁二糖,再通过几丁二糖酶进一步水解成N-乙酰葡萄糖胺。,二、蛋白质和氨基酸的分解代谢,蛋白质及其不同程度的降解产物通常是作为微生物的氮源物质或作为生长因子,但在某些条件下,这些物质也可作为某些机体的能源物质。含氮有机物通过微生物分解产生氨的过程称为氨化作用。氨化作用在提供植物营养上有重要作用。氨基酸脱氨以后,转变成不含氮的有机物,然后,进一步被氧化放出能量。,(一)蛋白质的分解代谢,蛋白质,肽,肽酶,蛋白酶,氨基酸,相应AA酶,氧化脱氨,还原脱氨,水解脱氨,直接脱氨,土壤中含有的蛋白质物质,主要靠蛋白质分解菌分解,生成简单的含氮化合物,再供植
12、物与微生物利用。在食品工业中,传统的酱制品,如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生物对蛋白质的分解作用。,(二)氨基酸的分解代谢,微生物对氨基酸的分解主要是脱氨作用和脱羧作用。 1脱氨作用: 脱氨作用因微生物的种类不同、分解条件不同以及氨基酸的不同,会有不同的分解方式与产物。通常情况下,脱氨作用可分为氧化脱氨、还原脱氨、直接脱氨、水解脱氨和氧化-还原偶联脱氨(Stickland史提克兰得反应)等脱氨方式。,(1)氧化脱氨,这种脱氨方式只有在有氧的条件下才能进行,专性厌氧菌没有这种脱氨作用。所谓氧化脱氨,是指在酶催化下,氨基酸在氧化脱氨的同时释放游离氨的过程。微生物催化氧化脱氨的酶有两类:一
13、是以FAN或FMN为辅基的氨基酸氧化酶;另一类是氨基酸脱氢酶,以NAD或NADP作为氢的载体,转给分子氧。其反应的通式:2RCHNH2COOHO2 - 2RCOCOOH 2NH3,如:CH3CHNH2COOH1/2O2 - CH3COCOOH NH3,丙氨酸脱氢酶,-酮酸一般不积累,而继续被微生物转化成羟酸或醇;所脱下的氨具有高度的还原势,伴随着氨基酸的脱氨反应,发生电子传递磷酸化,生成ATP,可供微生物生长所需的能量,另一方面也可为微生物生长提供氮源。,(2)还原脱氨,还原脱氨作用是指在无氧条件下进行,生成饱和脂肪酸的过程。能够进行该过程的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。其通式为: RCHN
14、H2COOH 2H2 - RCH2COOH NH3 在腐败蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸生成。如梭状芽孢杆菌可使甘氨酸还原成乙酸;使丙氨酸还原为丙酸;使天冬氨酸还原脱氨为琥珀酸。,COOHCH2CHNH2COOH2H2 - HOOCCH2CH2COOHNH3,(3)直接脱氨,氨基酸直接脱氨,在脱氨的同时,其、键减饱和,结果生成不饱和脂肪酸,其通式为: R-CH2-CHNH2-COOH- R-CH=CH-COOH NH3 如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脱氨生成反丁烯二酸(延胡索酸) COOHCH2CHNH2COOH-HOOCCH=CHCOOH,(4)水解脱氨,氨基酸经水解脱
15、氨生成羟酸。其通式为: RCHNH2COOH H2O - RCHOHCOOH NH3 CH3CHNH2COOH(丙氨酸) H2O - CH3CHOHCOOH(乳酸) NH3 有的氨基酸在水解脱氨的同时又脱羧,结果生成少一碳原子的醇类。如:丙氨酸,CH3CHNH2COOH H2O - CH3CH2OH CO2 NH3通式:RCHNH2COOH H2O - RCH2OH CO2 NH3,(4)水解脱氨,不同的氨基酸经水解可生成不同的产物,同种水解后也可形成不同的产物。在食品工业中,有许多水解脱氨的实例。如粪链球菌使精氨酸水解脱氨生成瓜氨酸;大肠杆菌、变形杆菌、枯草杆菌和酵母菌等水解半胱氨酸生成丙酮
16、酸、NH3和H2S;大肠杆菌和变形杆菌等水解色氨酸生成吲哚、丙酮酸和NH3,当加入对二甲基氨基苯甲醛试剂时,试剂与吲哚反应生成红色的玫瑰吲哚,利用此反应可进行菌种鉴定。,(5)氧化-还原偶联脱氮(Stickland反应),在某些梭菌和酵母菌中存在由两种氨基酸参与的脱氨反应,其中一种是进行氧化脱氢,脱下的氢去还原另一种氨基酸,使其发生还原脱氨,两者偶联进行氧化还原脱氮。其反应通式如下: RCHNH2COOH RCHNH2COOH H2O - RCOCOOHRCH2COOH 2NH3 并不是任何两种氨基酸之间都能进行这种反应,有些氨基酸只能作供氢体,另一些氨基酸也只能作受氢体。如丙氨酸与甘氨酸之间
17、的反应。,1脱氨作用,氨基酸脱氨后的产物是有机酸,因不同的微生物和不同的环境条件进入不同的代谢途径,而生成不同的产物。如丙酮酸在有氧条件下进入TCA循环被氧化成CO2和H2O同时获得能量;在无氧条件下,则进行发酵作用,生成饱和脂肪酸或醇类。酮酸也可以作为氨基的受体重新生成氨基酸。,2脱羧作用,氨基酸的脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。不同的氨基酸由相对应的氨基酸脱羧酶催化脱羧,此种脱羧酶专一性很高,它通常以磷酸吡哆醛作为辅基,且大多数是诱导酶。氨基酸脱羧反应通式:,RCHNH2COOH - RCH2NH2 CO2,氨基酸脱羧酶,2脱羧作用,一元氨基酸脱羧,产物是一元胺;二元氨基酸脱羧,产物是
18、二元胺。二元胺类物质也叫尸胺,对人体有毒性。如食品中的肉类制品,当其中的蛋白质腐败时就生成二元胺类物质。如赖氨酸脱羧后生成尸胺,其反应为: H2N(CH2)4CHNH2COOH - H2N(CH2)4CH2NH2 氨基酸的脱羧作用在大肠杆菌、粪链球菌、腐败梭状芽孢杆菌以及曲霉中都已发现,但在葡萄球菌和假单胞菌中尚未见到。,第二节 微生物的能量代谢,能量代谢是新陈代谢的核心问题,最初能源,有机物,化能异养菌,日 光,光能营养菌,无机物,化能自养菌,通用能源(ATP),与其他生物一样微生物的能量代谢活动中所涉及的主要是ATP形式的化学能 .,微生物代谢的显著特点:(1)代谢旺盛; (2)代谢极为多
19、样化; (3)代谢的严格调节和灵活性。 光能型微生物产能:光合磷酸作用产能 植物型(蓝细菌):放氧性光合作用 光合细菌:非放氧性光合作用 化能异养型微生物产能:氧化磷酸化作用 发酵型产能:(最终电子受体为有机物) 呼吸型产能:有氧呼吸和无氧呼吸 化能自养微生物产能:通过氧化无机氧化 物 (电子呼吸链产能)。,微生物代谢所需能量,绝大多数是通过生物氧化作用而获得的。,生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢和失去电子3种,所谓生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应。,生物氧化的过程有脱氢(或电子)、递氢(或电子)、和受氢(或电子)3个阶段。,产能(ATP) 生物氧化的功能:产还原力H 产
20、小分子中间代谢物,有氧呼吸 生物氧化的类型: 无氧呼吸 发酵,在产能代谢中,微生物能以各种有机的和无机的氧化物作为生物氧化的基质。而其中以葡萄糖最为重要。它是异养微生物的主要碳源和能源,可直接进入糖代谢途径被降解成小分子物质-丙酮酸(降解途径有四条).,异养微生物利用有机物,自养微生物则利用无机物,通过生物氧化来进行产能代谢。,一、化能异养微生物的生物氧化和产能,微生物获得能量的基质主要是糖类,通过糖的氧化或酵解释放能量,并以高能磷酸键的形式(ADP、ATP)储存能量。 微生物生物氧化的类型分为呼吸与发酵。在生物氧化过程中,微生物的营养物(如葡萄糖)经脱氢酶作用所脱下的氢,需经过一系列中间递氢
21、体(如辅酶I、辅酶II、黄素蛋白等)的传递转运,最后将氢交给受氢体。以无机物为受氢体的生物氧化过程,称为呼吸,其中以分子氧为受氢体的称有氧呼吸;而以无机化合物(如硝酸盐、硫酸盐)为受氢体的称无(厌)氧呼吸。生物氧化中以各种有机物为受氢体的称为发酵。,一、化能异养微生物的生物氧化和产能,(一)底物脱氢的途径,葡萄糖降解成小分子物质有四条途径,1、EMP途径,2、ED途径,3、HMP途径,4、PK途径,TCA循环,无,无氧呼吸 发 酵,一、化能异养微生物的生物氧化和产能,底物脱氢的途径及其与递氢、受氢的联系,1、EMP途径(糖酵解),葡萄糖降解的四种途径,总反应式: ,1:葡萄糖经转化为1,6二磷
22、酸果糖后,在醛缩酶催化下,裂解成两个3C化合物,由此再转化成2分子丙酮酸。这条途径是生物界所共有。 2: 一、三和十步反应不可逆; 3: 不消耗氧,4: 对专性厌氧(无氧呼吸)微生物来说EMP途经是产能的唯一途径,EMP途径特点,5:两个ATP是通过基质(底物)水平磷酸化的方式产生(1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸时),所谓基质水平磷酸化是指基质在氧化过程中产生某些含有比ATP水解时,放出更多自由能的高能化合物中间体,这种高能物质可以直接将键能交给ADP使之磷酸化,生成ATP。,6:有关酶系在细胞质中,EMP途径的生理功能:,1、为微生物的生理活动提供AT
23、P、 NADH,2、中间产物为菌体合成提供碳架,3、在一定条件下,可沿EMP途径逆转合成多糖,反应中所生成的NADH2不能积存,必须被重氧化为NAD后,才能继续不断地推动全部反应。NADH2被重氧化的方式,因不同微生物和条件而异。在无氧条件下,NADH2的受氢体可以是丙酮酸本身(乳酸菌的乳酸发酵);可以是丙酮酸的降解产物,如乙醛(酵母菌的酒精发酵);也可以是无机的NO3(脱氮小球菌的无氧呼吸)等。在有氧条件下,NADH2即经呼吸链氧化,同时由电子传递链磷酸化生成ATP;丙酮酸则进入三羧酸循环被彻底氧化成CO2和水,并生成大量的ATP。,2、HMP途径-磷酸戊糖途径(旁路)为循环途径,HMP 途
24、 径,从6-磷酸-葡萄糖开始,即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。,HMP途径与EMP途径有着密切的关系,HMP途径中的 3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径, 磷酸戊糖支路。,HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸 转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。,一般认为HMP途径不是产能途径,而是为生物合成提供 大量还原力(NADPH)和中间代谢产物。,HMP途径,生理功能: HMP途径主要是提供生物合成所需要的大量还原力(NADPHH+)和各种不同长度的碳架原料。如5-磷酸核(酮)糖、4-磷酸赤鲜糖等。该途径还与光能和化能自养微生物的合成代谢密切
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