第六章近亲繁殖杂种优势.doc
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1、第一节近亲繁殖及其遗传效应内容: 一、近亲繁殖的概念 二、近亲繁殖的遗传效应 三、回交的遗传效应序:人们很早就认识近亲交配有害,远亲交配能表现杂种优势。特别是远亲交配,如马和驴的杂交繁育骡子,远在1400多年前的齐民要术一书中就有文字记载。对于植物的自花受精和异花受精对后代的作用,十九世纪六十年代达尔文最先从事这方面的工作,提出“异花受精一般对后代是有益的,而自花授精常有害”的结论,把杂交有益性归结为“亲本性因素某种程度的分化”。为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础。 在孟德尔的遗传规律重新发现以后,近亲繁殖和杂种优势成为数量性状遗传研究的一个重要方面,同时成为近代育种工作的一项重要手段。一、
2、近亲繁殖的概念 定义 近亲繁殖,也称近亲交配,或简称近交,是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配;也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配。 根据亲缘远近的程度一般可分为:全同胞、半同胞和表兄妹植物自花授粉的交配,称为自交。由于其雌雄来源于同一植株或同一花朵,因而它是近亲繁殖中最极端的近亲繁殖。 表示方法 近亲系数(F):一个合子中两个等位基因来自双亲共同祖先的某一基因的概率,即每一个体中某一位点上两个基因共同来源的概率。 植物的繁殖方式 植物天然杂交率的高低,可将植物分为三大类: 自花授粉植物(self-pollinatecl plant)。异交率0.5%, 如水稻、小麦、大豆和烟草等。
3、 常异花授粉植物(often cross-pollinatecl plant)。异交率5-20%,如棉花和高梁等。 异花授粉植物(cross-pollinatedl plant)。异交率20-50%,如玉米、黑麦和白菜型油菜等。二、近亲繁殖的遗传效应 近亲繁殖的遗传效应主要有3个: 1、杂合体通过自交可以导致后代基因的分离,将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化 。 例一:以一对基因为例,即AAaa F1 100%都是杂合体 F2 有1/2杂合体和1/2纯合体(根据分离比例而得) F3 有1/4杂合体和3/4纯合体 Fr 有(1/2)r杂合 体, 1-(1/2) r纯合体。详见表6-1 表6-
4、1 一对杂合基因(Aa)连续自交的后代基因型比例的变化世代 自交 代数 基因型的比数 杂合体(Aa) 纯合体(AA+aa) 比数 % 比数 % F1 F2 F3 F4 F5 Fr 0 1 2 3 4 Aa 2/4 4/16 8/16 16/256 100 1/21=50 1/22=25 1/23=12.5 1/24=6.25 1/2r0 2/4 12/16 56/64 240/256 0 1-1/21=50 1-1/22=75 1-1/23=87.5 1-1/24=93.75 1-1/2r100 1AA 2Aa 1aa 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa 24AA 4AA 8Aa 4aa
5、24aa 112AA 8AA 16Aa 8aa 112aa 当连续自交多代时, 后代将逐渐趋于纯合,每自交一代,杂合体所占比例即减少一半, 并逐渐接近于0, 但是仍存在, 而不会完全消失。 例二:多对基因的情形。(图6-1) 自交后代纯合体增加的速度,决定于异质基因的对数和自交的代数。设有 n对异质基因 ,自交r代时,其后代群体中各种纯合成对基因的个体数,可用通式1+(2r-1)n表示之。这二个项式中,前一项为1,其n次方表示具有杂合基因对的个体数;后一项为(2r-1),其n次方表示具有纯基因对的个体数。如求3对异质基因自交5代后代的组成 。 解 1+(2r-1)n=1+(25-1)3 =13
6、+31231+3 1312+313 =1+93+2883+29791 即: 1个个体的三对基因均为杂合 93个个体的二对基因杂合, 一对纯合 2883个体的一对基因杂合, 二对纯合 29791个体的三对基因均为纯合 这个群体的纯合率为29791/32768=90.91%, 杂合率为9.09% 自交后代群体中纯合率也可直接用下式估算: X%=1-(1/2r)n 100% =(2r-1)/2r n 100% 假定n=3, r=5, 则F6群体纯合率即为: X%=(2r-1)/2r n 100% =(25-1)/25 3100% =90.91% 以上公式的应用必须具备二个条件: 一是各对基因是独立遗
7、传的; 二是各种基因型后代的繁殖能力相同。 图6-1杂交所涉及的基因对数与自交后代纯合率的关系 2、杂合体通过自交能够导致等位基因纯合,使隐性性状得以表现出来,从而可淘汰有害的隐性个体,改良群体遗传组成。 自交对显性性状和隐性性状的作用是一样的,只不过隐性性状在杂合体中被显性基因所掩盖,不暴露出来,自交使隐性基因纯合,使隐性性状表现出来。有些隐性基因是有害的,所以可以通过自交加以淘汰,如玉米长期异交,一旦自交就可能出现多种白苗、黄苗等畸形性状。这样就可以加以淘汰,选育优良的自交系。对于长期进行自交的植物,就很少出现有害性状。3、通过自交能够导致遗传性状的稳定,不论显性性状还是隐性性状。 三、回
8、交的遗传效应 1、定义 回交:利用亲本之一与杂种后代杂交。 其中第一次回交的后代称为回交一代,用BC1表示。 回交一代再回交,称为回交二代,用BC2 表示。 回交n-1代再回交,称为回交n代,用BCn 表示。 轮回亲本:在回交中被用来与杂种后代连续回交的亲本。 非轮回亲本:在回交中未被用来连续回交的亲本。 2、遗传效应 (图6-2) 回交后代的基因型纯合将严格受其轮回亲本的控制;而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组合方式。多次连续以后,其后代将基本上回复为轮回亲本的基因型。 图6-2回交遗传效应示意图 BC1:轮回亲本提供1/2,F1也提供(1/2)/2 ,即(1/4), 所以在BC1中轮回
9、亲本的核物质一共占3/4。 BC2:轮回亲本的核物质一共占7/8 。 BCn:类推。回交后代的遗传组成可用下图表示: () () A B F1 B (1/2) BC1 B (3/4) BC2 B (7/8) BCn 回交后代的纯合率同样可用公式(2r-1)/2rn估算,求得纯合率也相同,但回交后代纯合率只是轮回亲本一种纯合基因型的数值,而自交后代的纯合率则是多种纯合率的累加值。自交后代将分离出几种纯合基因型,而回交后代将聚合成一种纯合基因型。 自交后代中一种纯合基因型的频率为:(2r-1)/2rn (1/2)n 回交后代纯合基因型的频率为:(2r-1)/2rn 所以在基因型纯合的进度上,回交显
10、然大于自交。第二节 纯系学说 内容: 一、纯系学说的提出 二、纯系不说的意义 一、纯系学说的提出 纯系学说(pure line theory)是Johannsen于1909提出的(约翰生)Johannsen的试验 他以自花授粉的菜豆(phaseolus vulgaris)的天然混杂群体为试验材料,主要结果: 按豆粒的轻重分别播种,从中选出19个单株。这19个单株的后代,即19个株系,在平均粒重上彼此 具有明显的差异,而且能够稳定遗传。 他又在19个株系中分别选择最轻和最重的两类种子分别种植,如此连续进行6年,结果见表6-2。 按豆粒的重量分别播种19个单株19个株系 它们粒重差异明显,能够稳定
11、遗传 小粒株系 大粒株系亲代 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 27.8g 42.8g 51.7g 79.2g 后代 36.8g 37.4g 66.7g 66.2g 差异不明显 差异不明显 表6-2 菜豆两个株系按粒重大小选择和种植的结果(厘克) 收获年份 小 粒 株 系 大 粒 株 系 选择亲本种子的平均重 后代种子的平均重 选择亲本种子的平均重 后代种子的平均重 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 1902 30 40 35.8 34.8 60 70 63.2 64.9 1903 25 42 40.2 41.0 55 80 75.2 70.
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