核、质关系的再认识与杂种优势的固定09181344.doc
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1、核、质互动与杂种优势固定初探The Preliminary Report on cell nucleus and cytoplasm interaction and fixed hybrid vigour胡爱生1 李必湖2 (1、怀化市农业局 2、怀化职业技术学院 418000)论文摘要 从源核生物到真核生物是共生进化结果。共生进化建立了真核生物特定的核、质关系。这种关系由细胞基质平衡系统、表观遗传系统和DNA序列三系统共生互动实现。它体现了DNA表达最终受基质化学平衡控制,而基质化学平衡的移动超过一定的极限时,还会激活休眠的转座子和反转座子,使细胞基质中的外来RNA逆转录进入基因组,并促使D
2、NA序列重排。这一机制中包含着促使杂合子纯合化的倾向。通过导入远缘细胞质或DNA,促使杂合子纯合化,是实现杂种优势固定和远缘无性杂交的一种新技术。本文主要就这一技术创新的理论原理进行探讨,提出了核、质互动固定杂种优势的理论和级联式三系或两系配套的育种技术体系。关键词 核、质互动 杂种优势固定 共生构建 级联两系配套 级联三、两系配套Abstracts: From monera to eukaryote is the result of symbiosis evolution. Symbiosis evolution establishes the relationship of particu
3、lar cell nucleus and cytoplasm of eucaryota This relationship is achieved by symbiotically interacting of the three systems of cell matrix equilibrium, epigenetic and DNA sequencing ,which reflects that expression of the DNA is ultimately controlled by chemical equilibrium of matrix ; however, when
4、the movement of the chemical equilibrium is over a certain limit, it can also activate dormant transposons and retrotransposon, which outside RNAin matrix is reversely transcripted into genome and rearranging DNA sequencing . This mechanism contains the trend of homozygote of heterozygote. It is a n
5、ew technology to achieve fixed hybrid vigor and distant asexual hybridization through the introduction of distant cytoplasm or DNA ,homozygote of heterozygote This paper studies the principles of the theory of the technological innovation and puts forward the theories of fixed hybrid vigor through c
6、ell nucleus and cytoplasm interaction and the breeding techniques of the cascading style three or two-line matching .Key Words: cell nucleus and cytoplasm interaction;fixed hybrid vigor ;intergrowth constructioncascading style two-line matching;cascading style three or two-line matching1 核、质关系的再认识细胞
7、质包括细胞基质和细胞器。叶绿体和线粒体等有自主基因的细胞器通常被看成是寄生在细胞内部的内共生寄生体;细胞基质看成是通过化学势传递相互作用的一个系统环境,细胞器在这个系统环境中相当于一个特大型高分子。传统的生物学把DNA表达产物进入细胞基质看成是“鸡生蛋”,换句话说就是基质成分的积累是DNA被表达的结果,核物质在其中起决定作用。但是,这种观念现在看来存在一些问题。核与基质的关系从现实关系的意义来说是一种原生与次生关系,而从大尺度的时间,即从历史演变的角度来看,它是一种协变性关系,从起源与进化的意义上说,核、质之间并不具有原生者与次生者的区别。细胞质环境决定着基因组的稳定性也决定着基因表达模式,反
8、过来基因的表达又生成了细胞质环境。所以,从大时间尺度上分析,核、质两者都同时处于决定和被决定地位即核、质之间存在着构成环路的关系机制。核、质间的相互支持和构成循环的关系是生物共生进化的结果。最早的细胞核可看成是一个和叶绿体、线粒体差不多的亚细胞结构体,通过再次接纳其他的亚细胞结构体的入侵的二重内共生而形成。这种经第一次共生后的更进一层次的共生,我们称级联共生。类似的级联共生在叶绿体和线粒体中也发生过。有人证实叶绿体通过“二进宫”才发育成现在这个样子的1。这里叶绿体的二进宫就是一种级联共生。从一定的意义上说,细胞核与线粒体和叶绿体一样,都是平等的家庭成员,只是核控制的遗传物质的数量多,在细胞的“
9、家庭成员”中处主导地位,它吸纳了众多内共生的入侵者,每个入侵者最后都成了染色体,这样就促成了基因组向核心集结,因而成为细胞的主宰。染色体也还会成为寄主,那就是病毒通过多重内共生,演变为染色体上的转座子基因。转座子也还会受到入侵,造成我们现在观察到的转座子的多样形式。从共生进化的视角来看,核-质关系是共生关系。真核生物的共生进化使一个共生的大家庭共享一个由多重膜系统膜围成的系统环境,各共生体间的互利合作,使各共生体的独立性、完备性都减弱,就象病毒那样,总是最大限度地利用环境中的资源,包括利用寄主的蛋白质和其他物质,使得病毒的基因组趋于最小化。线粒体和叶绿体不能合成其建造自身结构的所有蛋白质,其中
10、还有一部分蛋白质是靠核基因提供模板在细胞内质网内合成,再运送到叶绿体或线粒体内,这种共生体间的共建共享关系同病毒的情形一样。细胞中所有亚细胞水平的功能器件,都存在共建和共享的情节,不同的染色体,不同的亚细胞单元都参与了合作,这种关系随着共生进化而越来越密切,使一些强势的功能器件得到更多的利用而变得更强大,而使一些弱势的功能器件由于长期闲置而退化和消失。因此共建和共享能使基因文本最小化而功能则最大化。有性杂交的本质是共生构建2。因此杂种优势的形成原理就是共生构建符合共生进化的规律。共生包括共享、共建和冲突隔离三者。共享包括自身不能提供的功能,可通过共享从别的共生体和环境资源中获得,或者自身功能比
11、较弱,而别的共生体的相同功能较强,共享使原来弱的功能得到强化;共建是共享的一种重要的形式,特指在功能硬件的集成模块化构造过程中的资源共享,关系整合,结构固定化;冲突隔离是共生关系中最重要的一种,因为隔离冲突就相对地加强了共建共享,是共建共享的另一种形式。因此共享、共建、冲突隔离的总方向是向着功能的多样化和功能强化的方向发展,冲突隔离使生命活动更加有序。因此,共享、共建、冲突隔离的强化就是共生进化的的基本规律。共生进化的过程中,核、质关系的分化使功能器件的自主基因最小化,在极限情况下还会造成零基因的功能器件,即其基因组的全部基因都能通过共享其他共生体的功能而自身基因通过“用进废退”而巩固或消失。
12、叶绿体和线粒体基因不能最小化为零,必须保存一部分自主基因,因而能够保留亚细胞结构的一定程度上的生命独立性。这从另一种意义上看意味着共生体间的融合与共生过程中发展起来的隔离机制达成一定的平衡,这种平衡关系是局部与局部之间建立的,这就使得共生体被隔离成一定的室空间围成的子系统。可见,共生进化必定以共生系统的构建方式发展开来。共生进化的规律,就是“和而不同”的规律。换句话说,就是一切共生机制中都有“防火墙”系统,即屏蔽两个共生体之间的相互伤害的隔离机制,通过隔离机制过滤风险,实现共生链接是共生构建的普遍法则,否则就不会有共生体的存在和发展,也就不可能通过共生而实现进化。依上述有关真核细胞的共生进化的
13、解释,则在同一个细胞核中的多条染色体之间的关系,同样也是一种共生关系,这种共生关系表现为在构建细胞质中的功能器件或功能系统时,多条染色体参与了共建共享。而其间相互冲突的方面又通过表观遗传调控机制实现了某种有效的隔离。共生进化的另一条规律是集成模块化。生命的共生进化必然形成一种分工分化和类似功能单位集成化组建的系统组织结构的形成。这种系统结构的组装,会按最节约材料、效率最高的组织原则进行系统集成成为一个整体。共生进化在真核细胞中形成了三大系统集成又相对隔离的分区:第一分区是细胞基质系统。由一些小分子构成的细胞基质和固定或游动于基质中的细胞器件,如质粒、线粒体、叶绿体等。细胞核和细胞器在基质系统中
14、视为特大型高分子,它们分泌的物质都贮存在基质系统中。基质系统依一定的膜屏障和运输通道而被隔离成由一些室结构围成的的空间系统。在细胞基质系统中,基质通过化学平衡进行物质、能量、信息的沟通,通过化学平衡实现功能器件的共建共享。基质系统具有通道系统、存贮系统、反应处理中心和综合平衡等多种功能,是活细胞共生体系中的“CPU”。第二分区是表观遗传系统。对DNA的表达实施控制。这一研究领域目前被特别地划分出来,称作表观遗传学。它被定义为在基因组序列不变的情况下,可以决定基因表达与否并可稳定遗传下去的调控密码。这些密码包括DNA的后天性修饰(如甲基化修饰)、组蛋白的各种修饰等。与经典遗传学以研究基因序列决定
15、生物学功能为核心相比,表观遗传学主要研究这些“表观遗传密码”的建立和维持的机制,及其如何决定细胞的表型和个体的发育。因此,表观遗传密码构成了基因(DNA序列)和表型(由基因表达谱和环境因素所决定)间的关键信息界面。三是DNA密码语言系统。在真核生物中,DNA密码只有表达的可能性,而没有表达的现实性,由可能性到现实性的转变要由表观遗传密码来定制。关于这三个相对隔离的系统之间的关系,我们用关系图来表示(见图1)。其中,基质系统与表观遗传系统、与核基因组三者的关系处于一种动态的平衡状态,三个系统中的任何一个系统的平衡被打破都将使另外两个系统的平衡发生移动。这种平衡移动是受表观遗传系统调节和控制下实现
16、的,表观遗传系统可缓冲基质系统的变化,当基质系统的变化超过一定极限时,休眠的转座子和反转座子将启动,促使基质化学平衡的移动推动核基因组的组成和结构的改变来记忆和保存基质平衡的新变化;相反,当核基因组因外源导入产生较大变化时,表观遗传系统通过重编程来调整,并延伸到基质化学平衡的重建。这种移动的方向如果是从核基因组到细胞基质,这个过程叫表达;从基质到核基因组的平衡移动叫刻录。根据这种核、质之间的表达与刻录的三系统平衡移动的理论,细胞质导入和DNA导入能够起到相互等效的作用。这为有性无性二重杂交提供了科学基础。图1的核、质互动路线图包含有两个循环,其中ABCDA为核、质互动小循环,ABCFEDA为核
17、、质互动大循环。小循环的作用为缓和基质系统的失衡,保护核基因组的稳定性不受外界环境的冲击,适应环境,隔离风险。基质平衡的移动尽可能在小循环中消化掉,即通过表观遗传的重编程来校正基质的化学平衡,这时转座子和反转座子基因仍处于休眠态。当小循环不能消化掉基质平衡的破缺时,这时才会导致转座子和反转座子基因的激活,通过修改DNA序列结构,将基质功能态刻录进入DNA分子,才能实现三系统平衡的重建。在正常情况下,通常都不会导致大循环的激活,生物通过小循环的微调来适应环境的变化。当远缘细胞质或DNA导入,对核、质互动的三系统平衡以强有力的冲击,这时大循环机制被启动。固定杂种优势正是利用这一特点,加大基质平衡系
18、统的变异,促使大循环运转起来,实现全基因组的重新洗牌,促使核、质互动的纯合子化的基因突变。DNA表达的控制系统:表观遗传细胞基质的化学平衡核基因组DNA编码序列表达的可能性表达的现实性表达综合平衡瞬时态DNA按中心法则表达表观遗传编码DNA序列重排和逆转录逆心法则促使表观遗传重编程ABCDEF 图1 核质关系系统结构图2 核、质间的互动机制与杂交过程的共生构建图1表示核质间的互动机制。从共生进化的角度分析,核、质互动关系的形成,源于亚细胞结构体的共生进化。染色体之间的互作,表现为多染色体在基因资源共享中提供合作,共生构建的场所则在基质系统中,或基质系统的边界线上(包括表观遗传编程),属于核、质
19、互作的另一种形式。共生进化的结果就是使生物体内的各功能组件都最大限度地共享对方的基因功能和基因产物,使各功能单位之间的交互作用加强并且变得复杂化。这种核质共生关系在一个稳定的自交系中维持着一种稳定的生态平衡,包括宏观生态学层次的生态平衡、分子生态学层次的生态平衡、细胞生态学层次的生态平衡。处于相对平衡的各层次间由防火墙设置(冲突隔离系统与通道系统的集成模块)来隔离,通过屏障体上安装的共生链接建立屏障体过滤与功能通道连续的过滤和分选机制,其中屏障体系除膜隔离机制外,还包括表观遗传建立起来的看不见的屏障体系。当杂交过程打破了原有的共生构建,则必然进行新资源条件下的共生构建,其中必有更具有积极意义的
20、共生组织形式的出现,导致了杂种优势。从一定意义上说,共生进化论与杂种优势成因理论其实是一个原理。共生构建过程中存在着选择,这种选择不是弱肉强食式的自然选择,而是共生构建的满足与否造成的不同后果。由于满足或不满足共生构建条件,这关系到生命的存活与否:不满足共生构建条件的系统则不能共生,就只有共死,即系统就要瓦解,生命就会死亡,满足的才能生存,生存下来的才有机会发展,这就是进化。这个不同于达尔文进化论的“共生进化论”原理,其实与达尔文自然选择原理是非常相似的,这个“共生构建选择”理论在生命个体进化领域可取代达尔文的“自然选择”的理论,达尔文的自然选择作为群体进化论的陈述仍然有效。可见共生进化论与达
21、尔文的进化论在精细结构上是相通的。按共生进化来理解生命的系统组织结构的建成,则有性杂交的实质就是共生构建。原有的共生关系的消解与新的个体要素的共生组合,构建新的共生关系:父本核基因组与母本质基因组的共生关系的创建(核、质杂交);父本质基因组与父本核基因组的共生关系的消除;父本核基因组与母本核基因组间的共生关系新建(核、核杂交);核基因组与质基因组杂交,与核基因组与核基因组杂交,都是DNA与DNA之间的共生构建关系。但核、核杂交受染色体操作的影响,服从孟德尔遗传规律,核质杂交只对染色体组的整体状态相关,不服从孟德尔遗传规律。核、核杂交的染色体操作与其后的DNA按中心法则进行遗传信息表达,构成严格
22、的正交关系,正是这种正交关系保证了核、核杂交遵守孟德尔遗传规律。可见,孟德尔遗传规律,只是DNA遗传的中心法则在杂合子形成的全过程中的染色体再分配派生的现象,属染色体个体行为与DNA遗传的中心法则链锁的复合效应,并不是真正的遗传规律,而是以中心法则为主线的的遗传规律在染色体自由组合变因影响下的表现形态。当我们将细胞质基因组等价为一条随母性传给后代的特殊染色体看时,这样就可发现核基因组与质基因组杂交同核基因组与核基因组杂交两者的本质是相同的。从真核细胞共生构建的系统结构分析,则杂交过程形成三种类型的相互作用:1. 核、质、核互作;2.核、质互作;3. 母性影响。核、质、核互作 图2是核、质、核互
23、作的关联图。两个核基因组通过细胞基质系统进行物质、能量和信息的交流。图2表示核基因组(来自母本)与核基因组(来自父本)共享细胞基质,而基质化学平衡决定两个基因组的表观遗传调控,表观遗传调控决定着哪些基因表达,哪些基因不表达。基因表达产物进入细胞基质,影响基质化学平衡移动,平衡移动又反过来作用于表观遗传程序,通过多次循环往复,最后形成基质化学平衡不再移动,表观遗传程序不再修改的稳定状态,直到基质平衡、表观遗传稳定为止。这种细胞基质的共享,使父、母本两套核基因组的表达模式保持某种协变性关系,也使同源染色体之间保持某种协变性,稳定条件是建立核、核协变关系为基础,因为核、核不满足协变条件,质平衡就难以
24、稳定,因此核、质核互作中存在天然的杂合子纯合化的机制。正是这种协变性关系推动表观遗传密码的修改、DNA序列的重排,进而推动杂合子纯合化。这种核、质、核作用通过唯一的通信系统基质系统传递。而两基因组间的表观遗传程序和DNA序列不直接发生作用,实现两基因组间的结构与功能的相对独立性。可见,核基因组杂合,本质就是两个基因组通过细胞基质传导共生关系的一种共生构建的过程。由于图2可知,父、母本基因组间的关系必须通过基质化学平衡的桥梁作用来实现互动,通过基质化学平衡修改表观遗传程序,当这种修改超过一定的极限就会导致处于休眠中的转座子和反转座子激活,则会导致DNA序列重排,细胞质中的RNA逆转录进入核基因组
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