第6章连锁遗传.doc
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1、第六章 连锁遗传重点:连锁与交换的遗传现象及其 实质,交换值的测定和基因 定位的三点测验法,真菌类 的遗传分析。难点:基因定位的三点测验法,真 菌类的遗传分析。幻灯片2第一节 连锁一、基因连锁的发现二、果蝇的完全连锁与不完全连锁三、连锁定律的实质幻灯片3一、基因连锁的发现 1905 贝特逊(Bateson, W.) 庞尼特(Punnet, R.C) 香豌豆(Lathyrus doratus) 相引(coupling) 相斥(repulsion)P 紫长(PPLL) 红圆(ppll)F1 紫长(PpLl) F2 紫长 紫圆 红长 红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 观察数:284 21
2、 21 55 预期值:215 71 71 24结果: F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型; F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。P 紫圆(PPll) 红长(ppLL)F1 紫长(PpLl) F2 紫长 紫圆 红长 红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 观察数:226 95 97 1 预期值:236 79 79 26结果: F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型; F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型(
3、紫圆和红长)的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。二、果蝇的完全连锁与不完全连锁l 基本概念:l 连锁(Linkage):某些基因由于它们 l 位于相同的染色体上,在一起遗传l 。这些在相同染色体上的基因表现l 为连锁。l 连锁群(Linkage group):位于同一l 条染色体上的全部基因称作一个连l 锁群。亲组合:表现为亲本等位基因组合的子 代。重组合:表现为非亲本等位基因组合的 子代。完全连锁:是指杂种个体在形成配子时 没有发生非姊妹染色单体之间 交换的连锁遗传。不完全连锁(incomplete Linkage):是 指某种个体的连锁基因,在配子形成
4、 过程中同源染色体非姊妹染色单体间 发生了互换的连锁遗传。l 完全连锁与不完全连锁 Morgan在黑腹果蝇中发现: B(灰体)对b(黑体)是显性, Vg (长翅)对vg(残翅)为显性,它们位于常染色体上。(1)当F1的雄蝇和黑体残翅的雌蝇测交时,应产生: 灰体长翅(BbVgvg) 灰体残翅(Bbvgvg) 黑体长翅(bbVgvg) 黑体残翅(bbvgvg) 4种表型后代比率应为1:1:1:1。可是实验的结果并非如此,而是只有数目相同的灰体长翅(BbVgvg)和黑体残翅(bbvgvg)两种表型。 对于这个结果,摩尔根假定基因B和Vg同处于一条染色体上,基因b和vg同处于同源染色体的另一成员上。他
5、将这种处于同一染色体上的基因遗传时较多地联系在一起的现象称为连锁(linkage)。对于上述第一种测交结果,摩尔根称之为完全连锁。 (2)当F1雌蝇和黑体残翅的雄蝇测交时,后 代出现了灰体长翅、灰体残翅、黑体长翅和黑 体残翅4种类型,但比例却是: 第二种方式的测交,后代出现数目不等的4种表型,其中亲本的类型远远多于新类型。摩尔根称这种连锁方式为不完全连锁(incomplete linkage)。 注意:果蝇中的雄蝇和家蚕中的雌蚕为完全连锁,染色体间没有交换。 摩尔根1910年提出连锁定律,成为遗传学中的第3个基本规律。 摩尔根等提出: 1)相引是两个基因位于同一条染色体上,相斥则反之。 2)同
6、源染色体在减数分裂时发生交换。 3)位置相近的基因相互连锁。三、连锁定律的实质 连锁遗传的相对性状是由位于同一条染色体上的非等位基因控制,具有连锁关系,在形成配子时倾向于连在一起传递;交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。因此,在产生的四种配子中,大多数为亲组合配子,少数为重组型配子,而且其数目分别相等,均为1:1。第二节 交换 一、交换的细胞学证据二、遗传的第三定律三、三点测验与基因直线排列四、并发率和干涉五、连锁遗传图一、交换的细胞学证据 在同一染色体上连锁的基因,为什么会在其测交后代中出现一定频率的重组? Janssens于1909年提出了交叉型假说; Creighton和McCl
7、intock1931年用玉米的具有特殊结构的第9号染色体设计了著名的实验,为Janssens的假说提供了强有力的细胞遗传学证据。 幻灯片22l 玉米实验 l 麦克林托克(McClintock,B)l 克莱顿(Creighton, B)l 第9号染色体l C : 色素基因l Wx : 糯质基因或蜡质基因l knob: 节结l C wx 8 c wx c Wx c wx C wx 8 c wx c Wx C Wx c wx 8 C wx 8 c Wx C Wx c wx 8 c wx c wx c wx c wx 亲组合 重组合 一条染色体形态正常:基因型cWx。其同源染色体基因型Cwx,C基因末
8、端有一大而染色深的染色组(Knob)且在上一代时,第8染色体断裂后易位接到了第9条染色体靠wx的末端。 这些在细胞学上能够区别的特性叫做细胞学标记,而这些染色体上所带的基因称为遗传标记或基因标记。幻灯片26 以上这种个体在减数分裂形成配子时,在两个座位间出现交换。 两种类型的重组子:CWx,cwx 在F2代出现。Creighton和Mcclintok发现一旦基因已被重组,其细胞学特征(染色组和额外延长的染色体部分)也已经重组,而且子代中属亲本类型的子代没有观察到细胞学标记的染色体物理交换的发生。l 摩尔根的果蝇连锁实验 l 通常我们用遗传符号表示在相同染色体上的基因。例:ab/ab 代表基因a
9、和基因b在相同的染色体上,用这个系统,在雌蝇上X-连锁的基因可以用一根或二根线表示:例wm/wm或wm/wm。l 雄蝇的X-连锁表示为wm/ ,而 代表Y染色体,摩尔根用白眼小翅雌蝇(wm/wm)与野生型雄蝇(Wm+/ )进行交配。交配。 F1果蝇自交,得到 F2果蝇2441只。 F2在两种性别中,出现频率最多的是: 亲本型:白眼小翅或红眼长翅; 也观察到很大数目的: 非亲本型(重组型):白眼正常翅 和红眼小翅。在2441只果蝇中,有900 只(或36.9%)为重组型。 为了解释这些重组型,摩尔根提出在减数分裂中,F1雌蝇的两条染色体间出现基因交换。 摩尔根进一步将他的研究扩展到包括其他的性连
10、锁的性状上去。 例:白眼黄体 红眼灰体 F1 红眼灰体 F2 2205只果蝇中,有1.3%的果蝇为重组表型 摩尔根推测,控制眼色和体色性状的基因连锁得更紧密,它们重组被分开的频率比眼色和翅形的频率小。摩尔根小组做了大量的杂交工作,结论总是相同,在每种情况下,亲本型出现的频率高而重组型出现的频率低。几乎所得到的两个亲本类型的数目是相等的,同样所得到的两重组类型间的数目也相等。 摩尔根的一般结论是:在减数分裂期间,相同的染色体上的非等位基因一起分配。在染色体上两个基因靠得越近,在减数分裂时期,它们更有可能保持在一起,即:靠得越近的两个基因,它们之间重组发生得越少。 Morgan和E.cattell
11、(1912年)用交换这一术语来描述由于染色体相互交换的过程产生连锁基因间的重组合。 交换:是指同源染色体的非姊妹染色 单体之间的对应片段的交换, 从而引起相应基因间的交换与 重组。交换的特点: 1)交换时很明确,是相等的,既是一对一的交换。 2)交换发生在同源染色体的非姐妹染色单体之间。 3)连锁的基因间每发生一个交叉,只有一半的重组类型。幻灯片35交换遗传现象的解释: 生物在减数分裂形成配子的过程中,在前期I的双线期可在配对的同源染色体(二价体)之间的某些区段出现交叉,这些交叉现象标志着各对同源染色体中的非姊妹染色单体的对应区段间发生了交换。由于发生了交换而引起同源染色体间非等位基因的重组,
12、打破原有的连锁关系,因而表现出交换。二、遗传的第三定律 遗传的第三定律(连锁定律)是指位于同一染色体上的基因联合在一起遗传的频率大于重新组合的频率,重组体或重组子(recombinant)的产生是由于在配子形成过程中同源染色体的非姊妹染色单体间发生了局部交换。l 重组的判定l 判断某两对特定的基因是否连锁,可通过对它们的杂交F1进行测交来确定。如果测交后代的表型比率为1:1:1:1,或近乎这个比率,则被认为是不连锁的;如果亲本组合类型高于预期比率,而重组型的比率又显著地低于预期的孟德尔第二定律的比率,则说明它们是连锁的。l 重组率的测定l 1)重组率(RF):测交后代中重组型或交 l 换型数目
13、占测交后代总数目(亲l 本型数目重组型数目)的百分l 率定义为重组率。l 其计算公式为:l 重组值的范围: 两个连锁基因间重组值的变化范围是0, 50%,其变化反映基因间的连锁强度和基因间的相对距离。两基因间的距离越远,基因间的连锁强度越小,交换值就越大;反之,基因间的距离越近,基因间的连锁强度越大,交换值就越小。重组值为0时,两基因完全连锁;重组值为50%时,两基因自由组合,不发生连锁。2)交换值与重组率(值)的关系: 交换是指遗传物质的局部互换,而重组则是交换后形成基因的重新组合。交换的遗传学效应体现在重组体中,但无法检测其实际大小,只能用重组率来估计。只有紧密连锁的基因间的重组率才是可靠
14、的交换值,因为两个连锁基因间的相对距离越大,发生双交换或其他偶数次交换的可能性越多,在这种情况下,重组率会低估交换率。互引相:一个显性基因与另一基因座的显 性基因连锁时其杂合体的排列方式。 如:AB/ab。互斥相:一个显性基因与另一基因座的隐 性基因连锁时其杂合体的排列方式。 如:Ab/aB。3)重组率的测定 以玉米的测交实验为例:已知支配玉米籽粒的两对基因是连锁的,其糊粉层有色(C)对无色(c)为显性,籽粒饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性。取亲本植株互引相CShCSh与cshcsh杂交,其F1与双隐性亲本测交。P CShCSh cshcsh F1 CShcshcshcsh CShcsh cs
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