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1、 Energy . Metabolism and .Body Temperature第一节能量代谢机体在神经、内分泌系统的调节下,使各系统的功能活动与内外环境变化相适应,从而维持内环境的稳态(homeostasis)。代谢是机体生命活动的基本特征,也是实现内环境稳态的基本途径,它包括物质代谢(material metabolism)和能量代谢(energy metabolism)。机体组织细胞吸收、利用食物中的糖、蛋白质、脂肪等营养物质,一方面通过合成代谢(anabolism)构筑和更新自身;一方面通过分解代谢(catabolism)产生能量以满足生命活动的需要。食物的消化和代谢、体温的维持、
2、肌肉运动、腺体分泌和神经传导,这些基本生命活动所需要的能量都是通过体内物质代谢获得的,体内物质的合成、分解与能量的消耗、产生是相伴相随的。通常将物质代谢过程中所伴随着的能量的产生、贮存、转移、释放和利用等称为能量代谢。一、几种主要营养物质的能量转化(Energy Transformation of Several Nutritious Substance)(一)三磷酸腺苷是能量转化和利用的关键物质(Adenosine Triphosphate the Key Substance in Energy Transformation and Utilization)体内几乎所有的能源物质糖、蛋白质、
3、脂肪等都可以在细胞内被氧化,此过程释放大量的能量。分解代谢过程中产生的大部分能量并不能直接被细胞利用,而是用于合成含有高能磷酸鍵的高能磷酸化合物,体内最主要的高能磷酸化合物是三磷酸腺苷(adenosine triphosphate, ATP)。ATP广泛存在于人体的一切细胞内,既是体内的能量贮存库,也是几乎所有细胞功能的直接能量来源,生理条件下,1mol的ATP分子断裂一个高能磷酸键可释放12kcal的热量。机体利用ATP合成重要的细胞组成成分、驱动物质的跨膜主动转运、肌肉运动和腺体分泌、维持细胞膜电位及神经传导。ATP在机体生命活动中不断地被消耗,同时又在食物的氧化过程中不断得到补充,因此人
4、们形象地将ATP誉为“机体的能量货币”(energy currency of the body),因为它作为一切细胞功能主要的和直接的能量来源,可以重复地产生和消耗,作为一种中间代谢产物,在流通中始终维持较稳定的水平。除ATP外,体内另外一种主要的高能磷酸化合物是存在于肌肉中的磷酸肌酸(creatine phosphate; phosphorylcreatine; CrP),其所含高能磷酸键的量约为ATP的38倍,生理条件下1mol的CrP蕴含13Kcal的能量。与ATP不同,CrP不是细胞活动的直接供能者,但它可与ATP之间进行能量转移,当细胞内ATP生成过剩时,就用于合成CrP以建立起能量
5、贮存库;当ATP被消耗后,CrP中的能量可迅速转移给ADP以补充ATP的不足。ATP与CrP之间的相互转化方式如下:CrP + ADP ATP + creatine细胞内ATP的轻微损耗都会使CrP释放能量迅速生成新的ATP,以维持体内稳定的ATP含量,从而保证生命活动的正常运行,因此CrP可以看作是ATP的能量贮存库。(二)糖、脂肪、蛋白质的能量转化(Energy Transformation of Carbohydrate, Fat and Protein)1. 糖(carbohydrate)食物中的糖经消化液分解的最终产物包括葡萄糖(glucose)、果糖(fructose)、半乳糖(g
6、alactose),其中葡萄糖占大约80%,经消化道吸收后,大部分果糖和几乎全部的半乳糖在肝脏内迅速转化为葡萄糖,因此葡萄糖是体内糖代谢的中心,也是人体能量的主要来源。葡萄糖进入细胞后,首先磷酸化形成葡萄糖-6磷酸,然后或者聚合形成糖原贮存,或者分解释放能量。根据体内供氧情况的不同,糖分解途径也不同。在体内氧供应充足的情况下,葡萄糖可以完全氧化并释放出大量能量,这是糖的有氧氧化,是机体能量的主要来源,1mol葡萄糖完全氧化可以释放38mol的ATP。在氧供应不足时,或者在某些缺乏有氧氧化酶系的细胞(如成熟的红细胞)内,1分子葡萄糖分解形成2分子的丙酮酸,释放2mol的ATP,这是糖的无氧酵解(
7、glycolysis)。虽然糖酵解只能释放较少能量,却是人体在缺氧状态下最重要的供能途径。2. 脂肪(fat)体内具有重要生物功能的脂类有:脂肪酸及其衍生物、中性脂肪、磷脂和固醇。大部分脂肪贮存在脂肪组织和肝脏内,肝脏在脂类代谢中的主要作用是分解脂肪酸释放能量、合成甘油三酯以及将脂肪酸转化为类固醇和磷脂等其他脂类。脂肪组织一方面贮存甘油三酯,在机体需要时将其分解为甘油和脂肪酸,甘油主要在肝脏被利用,经酶作用生成3-磷酸甘油后进入糖代谢途径产生能量,脂肪酸进入线粒体后经-氧化分解为乙酰辅酶A(acetyl-CoA),继而进入三羧酸循环,释放大量的能量,1分子硬脂酸完全氧化分解后可释放146分子的
8、ATP。另一方面,脂肪组织可以分泌多种细胞因子如leptin等,通过调节摄食来维持体内的能量平衡。3. 蛋白质(protein)蛋白质的基本组成单位是氨基酸,体内氨基酸主要用于合成细胞成分实现组织更新,或者合成酶、激素等生物活性物质,为机体提供能量是氨基酸的次要功能,只有在某些特殊情况下,如长期饥饿、疾病或体力极度消耗时,机体才会依靠氨基酸氧化供能。二、能量代谢(Energy Metabolism)(一)代谢率(Metabolic Rate)食物在体内完全氧化分解释放的能量与其在体外燃烧时所释放的能量是相等的,它们在体内氧化分解所释放的能量主要用于维持机体功能如消化和代谢食物、维持体温以及机体
9、活动,这些能量表现为外功(external work)、热(heat)和能量贮存(energy storage):能量输出外功热能量贮存。机体在单位时间内释放的能量称为代谢率。通常以单位时间内每平方米体表面积的产热量来表示,以kJ/(m2h) 为单位。在体内,由食物氧化所释放的能量在生成ATP的过程中,大部分(50%以上)直接以热能的形式散发出来,而当进行各种生理活动时,由ATP所释放的能量,除做外功将能量转移到外界外,其他能量最终也将转变为热能,所以机体的代谢率一般可以表示为体内化学反应过程的产热率。(二)代谢率的测定(Measurement of Metabolic Rate)能量守恒定律
10、指出,能量由一种形式转化为另一种形式的过程中,既不增加,也不减少。体内能量代谢遵循这一规律,即在体内能量转化过程中,蕴含于食物中的化学能与最终转化的热能和所做的外功,按能量折算是相等的。因此,测定机体在一定时间内所消耗的食物,或者测定机体所产生热量与所做的外功,都可以测算出机体的能量代谢率。测定机体单位时间内产生的总热量,通常有两种方法:直接测热法(direct calorimetry)和间接测热法(indirect calorimetry)。1. 直接测热法(direct calorimetry)如果一个人不做任何外功的话,则测定其在给定时间内机体总的散热量,即可算出整个机体的能量代谢率。将
11、受试者置于一个特制的密闭、绝热房间内,机体所散发的热量加热了居室内管道中的水,根据流过管道的水量和温度差,就可算出水所吸收的热量,即机体的产热量。直接测热法设备复杂,操作困难,一般只用于实验研究。2. 间接测热法(indirect calorimetry)在一般的化学反应中,反应物的量与产物的量呈一定的比例关系,称为定比定律。例如,氧化1mol葡萄糖,需要消耗6mol的O2,同时产生6mol的CO2和6mol的H2O,并且释放一定的热量。其反应式如下:C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+H同一种化学反应不论中间步骤怎样,也不论反应条件差异如何,这种定比关系不变。根据定比关系,测出一定时
12、间内人体氧化分解的糖、脂肪、蛋白质的量,即可推算出机体在该段时间内所产生的总热量。但是,必须先解决两个问题:一是了解每种营养物质氧化分解时各产生多少热量;二是分清三种营养物质各氧化了多少。(1)与能量测定有关的几个概念食物的热价(thermal equivalent)1g某种食物氧化(或在体外燃烧)时所释放的能量称为该食物的热价,分为生物热价(biological thermal equivalent)和物理热价(physical thermal equivalent)。前者指食物在体内经生物氧化释放的热量,后者指食物在体外燃烧时释放的热量。糖、脂肪的生物热价和物理热价相等,而蛋白质的生物热价
13、低于物理热价,说明蛋白质在体内不能被完全氧化。三种主要食物的热价见表7-1。表71三种营养物质氧化时的几种数据营养产 热 量(KJ/g) 耗O2量CO2产量 氧热价 呼吸商物质 物理热价生物热价 营养学热价* (L/g) (L/g) (KJ/L) (RQ)糖 17.15 17.15 16.7 0.83 0.83 21.00 1.00蛋白质 23.43 17.99 16.7 0.95 0.76 18.80 0.80脂肪 39.75 39.75 37.7 2.03 1.43 19.70 0.71食物的氧热价(thermal equivalent of oxygen)食物氧化时所消耗的氧量与所产生的
14、热量有一定的关系。通常将某种食物氧化时消耗1L氧所产生的热量,称为该种食物的氧热价。这个概念应用于整体就可以根据机体在一定时间内的耗氧量推算其能量代谢率。呼吸商(respiratory quotient, RQ)机体从外界摄取O2供物质氧化分解所需,同时将代谢终产物CO2排出体外。单位时间内机体呼出的CO2的量与吸入的O2的量的比值称为呼吸商。各种供能物质在细胞内氧化时产生的CO2的量与消耗的O2的量的比值称为该物质的呼吸商。严格地讲,应该以CO2与O2的克分子数(mol)来表示呼吸商。因为在同一温度和气压条件下,容积相等的不同气体,其分子数是相等的,因此通常用容积数(ml)来计算CO2产量与
15、O2消耗量的比值,即: 产生CO2的mol数 产生CO2的ml数 RQ 消耗O2的mol数 消耗O2的ml数 各种营养物质,无论是在体内氧化还是在体外燃烧,它们的耗O2量与CO2产量都取决于该种物质的化学组成。糖的一般分子式为(CH2O)n,氧化时消耗的O2与产生的CO2的分子数相等,因此糖的呼吸商是1;脂肪和蛋白质的呼吸商分别是0.71和0.8。呼吸商能比较准确地反应机体各种营养物质氧化分解的比例情况。在日常生活中,人的膳食一般为糖、脂肪和蛋白质的混合膳食,呼吸商变动于0.711.0之间,平均为0.85。若能源主要来自糖,则呼吸商接近于1.0;若主要依靠脂肪供能,则呼吸商接近于0.7;在长期
16、饥饿或身体极度消耗情况下,能源主要来自机体蛋白质的分解,此时呼吸商接近于0.8。一般情况下,体内能量主要来源于糖和脂肪的氧化,蛋白质的因素可忽略不计。为了计算方便,常根据糖和脂肪按不同比例混合时所产生的CO2量与耗O2量计算出相应的呼吸商,这种呼吸商称为非蛋白呼吸商(non-protein respiratory quotient, NPRQ)(见表7-2)。表7-2非蛋白呼吸商和氧的热价 氧 化 的 % 糖(%) 脂肪(%)0.707 0.00 100.0 19.610.71 1.10 98.9 19.620.72 4.76 95.2 19.670.73 8.40 91.6 19.720.7
17、4 12.0 88.0 19.780.75 15.6 84.4 19.830.76 19.2 80.8 19.880.77 22.8 77.2 19.930.78 26.3 73.7 19.980.79 29.9 70.1 20.030.80 33.4 66.6 20.090.81 36.9 63.1 20.140.82 40.3 59.7 20.190.83 43.8 56.2 20.240.84 47.2 52.8 20.290.85 50.7 49.3 20.340.86 54.1 45.9 20.400.87 57.5 42.5 20.450.88 60.8 39.2 20.500.8
18、9 64.2 35.8 20.550.90 67.5 32.5 20.600.91 70.8 29.2 20.650.92 74.1 25.9 20.700.93 77.4 22.6 20.760.94 80.7 19.3 20.820.95 84.0 16.0 20.860.96 87.2 12.8 20.910.97 90.4 9.58 20.960.98 93.6 6.37 21.010.99 96.8 3.18 21.071.00 100.0 0.00 21.12(2)测定方法间接测热法是根据物质氧化过程中的定比关系进行能量测算的。具体方案如下:测定机体在一定时间内的耗O2量与CO2产
19、量:一般有两种方法,闭合式测定法和开放式测定法。闭合式测定法一般是通过肺量计和CO2吸收系统,令受试者通过口瓣呼吸一个密闭容器中的O2,呼出的CO2由装在气体回路中的CO2吸收剂来吸收(见图7-1)。根据容器中O2的减少量算出单位时间内的耗O2量;根据实验前后CO2吸收剂的重量差,算出单位时间内的CO2产量。开放式测定法是在机体呼吸空气的条件下测定耗O2量与CO2产量的方法,其原理是采集受试者一定时间内的呼出气,通过气量计测定呼出气量并分析呼出气中O2和CO2的容积百分比。由于吸入气是空气,所以其中的O2与CO2的容积百分比不必另测。根据吸入气与呼出气中O2与CO2的容积百分比的差数,即可算出
20、该时间内的耗O2量和CO2产量,并算出混合呼吸商。测定尿氮排出量:尿中含氮物质主要是蛋白质的分解产物,因此可以通过尿氮来估算体内蛋白质的氧化量及其产热量。蛋白质的一般分子组成中氮约占16%,几乎完全从尿中排出。1g尿氮相当于氧化分解了6.25g蛋白质,由表7-1中查出蛋白质的热价及其对应的耗O2量与CO2产量。在总的耗O2量与CO2产量中扣除蛋白质氧化代谢的部分,根据剩下的耗O2量与CO2产量计算出NPRQ。从表7-2中查出该NPRQ所对应的氧热价,从而算出非蛋白质食物的产热量。计算出总热量:即蛋白质食物产热量与非蛋白质食物产热量之和。其具体测算方法举例如下:首先测定受试者一定时间内的耗O2量
21、与CO2产量。假定该受试者24小时的耗O2为400L,CO2产量为340L,尿氮排出量为12g。根据这些数据可计算出其24小时产热量。蛋白质代谢: 氧化量126.25g75g 产热量18kJ/g(生物热价)75g1350 kJ 耗O2量0.95L/g(氧热价)75g71.25L CO2产量0.76L/g75g57L非蛋白质代谢:耗O2量400L71.25L328.75L CO2产量340L57L283L NPRQ283L328.75L0.86查表7-2,NPRQ为0.86时,氧热价为20.40kJ/L。因此,非蛋白代谢的产热量328.75L20.4 kJ/L6706.5kJ。受试者24小时产热
22、量:即为24小时蛋白质代谢及非蛋白代谢产热量之和,即24小时产热量:1350kJ+6706.5kJ=8056.5kJ三、影响能量代谢的主要因素(Factors Affecting Energy Metabolism)体内能够引起细胞化学反应增强的因素都可增加代谢率,如肌肉活动、精神活动、食物的特殊动力效应等。(一)肌肉活动(Muscular Exertion)肌肉活动是影响能量代谢最显著的因素。机体活动的轻微增加就会提高代谢率。任何单块肌肉发生一次最大收缩时,可在几秒钟内使产热量增至安静时的100倍。就整体而言,剧烈的肌肉活动可使机体的产热量在几秒钟内提高50倍。人在运动或劳动时耗O2量显著增
23、加,最多可达安静时的10-20倍。即使肌肉运动停止后,耗O2量依然维持在较高状态。这是因为人在进行剧烈运动时,骨骼肌的耗O2量猛增,但由于循环、呼吸等功能只能逐渐增加,不能很快地满足机体的需要,骨骼肌因而处于相对缺氧的状态,称为氧债(oxygen debt)。此时机体通过储备的高能磷酸鍵和进行无氧糖酵解来供能。肌肉活动停止一段时间后,循环、呼吸活动仍将维持在较高水平上,以摄取更多的氧来偿还氧债。肌肉活动的强度称为肌肉工作的强度,即劳动强度。劳动强度通常用单位时间内机体的产热量来表示,也就是说,能量代谢率可以作为评估劳动强度的指标。从表7-3中可以看出劳动或运动时能量代谢率的增长情况。表7-3劳
24、动或运动时的能量代谢值肌肉活动形式 平均产热量kJ/(m2min)静卧休息 2.73出席会议 3.40擦窗 8.30洗 衣 物 9.89扫地 11.36打 排 球 17.04踢 足 球 24.96(二)精神活动(Emotional State)安静状态下,有大约15%的循环血量进入脑循环系统,说明脑组织的代谢水平是很高的。据测定,安静状态下,100g脑组织的耗O2量为3.5ml/min,约为安静肌肉组织耗O2量的20倍,氧化的葡萄糖量为4.5mg/min。但在睡眠中和在活跃精神活动情况下,脑中葡萄糖的代谢率却几乎没有差异。人在平静思考问题时,产热量增加一般不超过4%,对能量代谢率的影响不大。但
25、在精神处于紧张状态如烦恼、恐惧或强烈的情绪激动时,由于随之出现的无意识的肌紧张以及刺激代谢的激素释放增多等原因,产热量显著增加。因此,测定基础代谢率时,受试者必须摒除精神紧张的影响。(三)食物的特殊动力效应(Specific Dynamic Action, SDA)人在进食一段时间后(1小时到78小时这段时间),即使处于安静状态,机体的产热量也要比进食前有所增加。食物的这种刺激机体产生额外热量消耗的现象称为食物的特殊动力效应。蛋白质的食物特殊动力效应为30%,糖和脂肪的分别为6%和4%,可见蛋白质的食物特殊动力效应最为显著。食物特殊动力效应产生的机制,目前还不十分清楚。(四)环境温度(Envi
26、ronmental Temperature)能量代谢率与环境温度的关系曲线呈“U”形。环境温度在2030时机体能量代谢率最为稳定,当环境温度低于体温时,机体通过寒战、肌肉紧张度增强等保暖机制使代谢率升高,环境温度低于20时,代谢率即开始增加,10以下时,显著增加;当环境温度超过体温后,代谢率也增加,温度每升高1,机体的代谢率增加14%。(五)其他影响能量代谢的因素(Other Factors Affecting Energy Metabolism)幼儿的能量代谢率高于成人,并随年龄的增长而逐渐下降。甲状腺激素可显著增加机体的能量代谢率。另外,雄激素、生长激素、发热及交感神经兴奋等均可提高机体的
27、能量代谢率。睡眠及营养不良时机体的能量代谢率降低。四、基础代谢(Basal Metabolism)基础代谢是指基础状态下的能量代谢,单位时间内的基础代谢称为基础代谢率(basal metabolism rate, BMR)。基础状态是指满足以下条件的一种状态:清晨、清醒、空腹(禁食12h以上)、静卧,未作任何肌肉活动;前夜睡眠良好,测定时无精神紧张;室温2025。这种状态下,体内能量消耗只用于维持基本的生命活动,能量代谢比较稳定。BMR一般用单位时间内每平方米体表面积(body surface area)的产热量来衡量,通常以kJ/m2h来表示。BMR与体表面积基本上成正比,而与体重不成比例。
28、若以每公斤体重的产热量进行比较,小动物的产热量要比大动物的高许多,而以每平方米体表面积的产热量进行比较,则不论体积的大小,各种动物每平方米体表面积每24小时的产热量很接近。测量和计算体表面积时常采用Stevenson公式:体表面积(m2) 0.0061身高(cm) + 0.0128体重(kg) 0.1592另外,体表面积还可根据图7-2直接求出。方法是:将两条列线上受试者相应的身高和体重连成一条直线,此直线与中间的体表面积列线的交点即为此人的体表面积。通常采用简略法测定和计算BMR。将呼吸商设为0.82,其对应的氧热价是20.18KJ/L,只需测出一定时间内的耗O2量和体表面积,就可进行BMR
29、的计算。如某受试者在基础状态下,1小时的耗O2量为12L,其体表面积为1.5m2,则其BMR为:20.18KJ/L12L/h1.5m2 = 161.4KJ/(m2h)。BMR随性别、年龄等不同而有生理变动。当其他情况相同时,男子的BMR平均比女子的高;年幼儿比成人高,年龄越大,代谢率越低。我国人BMR的水平,男女各年龄组的平均值如表7-4。表74我国人正常的BMR平均值kJ/(m2h)年龄 11-15 16-17 18-19 20-30 31-40 41-50 51以上男性 195.5 193.4 166.2 157.8 158.6 154.0 149.0女性 172.5 181.7 154.
30、0 146.5 146.9 142.4 138.6一般来说,BMR的实测值同上述正常平均值比较,相差在10%15%之内,都属正常。当相差值超过20%时,就具有病理学意义。在各种疾病中,甲状腺功能的改变总是伴有BMR的异常变化,甲状腺功能亢进时BMR可比正常值高出25%80%;甲状腺功能低下时,BMR可比正常值低20%40%。因此,BMR的测定是临床诊断甲状腺疾病的重要辅助方法。其他如肾上腺皮质及腺垂体功能低下、阿狄森病、肾病综合症等也常伴有BMR降低。当人体发热时,BMR将升高,一般来说,体温每升高1,BMR可升高13%。除BMR外,肺活量、心输出量、主动脉与气管的横截面、肾小球滤过率等也都与
31、体表面积呈一定的比例关系。第二节体温及其调节一、体温(Body Temperature)体内肌肉运动、食物吸收以及其他维持基本代谢率的生命活动都会产生热量,因此机体都具有一定的体温。爬行类、两栖类、鱼类等低等动物对体温的调节能力比较原始,其体温随环境温度的变化而变化,称为“冷血动物”(poikilothermic animal),又称“变温动物”;鸟类和哺乳动物可通过下丘脑的调控维持较为恒定的体温,称之为“恒温动物”(homeothermic animal)。(一)体核温度和体表温度(Core Temperature and Shell Temperature)我们通常所说的体温是指机体深部组
32、织的平均温度,即体核温度(core temperature)。体核温度指心、肺、脑、腹腔内脏等机体深部组织的平均温度,比较稳定,昼夜变化幅度在0.6之内。由于体内各器官的代谢水平不同,它们的温度略有差别。安静时,肝脏代谢活动活跃,温度最高,其次是脑、心脏和消化腺;运动时,骨骼肌的温度最高。由于血液的不断循环,深部各器官的温度会经常趋于一致,因此体核血液的温度可以代表内脏器官温度的平均值。因为体核温度及体核血液温度不易测试,临床上通常用腋窝温度(axillary temperature)、口腔温度(oral temperature)和直肠温度(rectal temperature)来代表体温。直
33、肠温度的正常值为36.937.9,比较接近体核温度。口腔温度的正常值为36.737.7,因其测量比较方便,且所测温度比较准确,是常用的体温测量方法,但对于哭闹的小儿和躁狂的病人不宜采用。腋窝是临床上采用比较广泛的测温部位,但腋窝皮肤表面温度较低,必须使上臂紧贴胸廓,使腋窝密闭形成人工体腔,机体内部的热量才能逐渐传导过来,且测量时必须保证足够的测量时间,一般在10分钟左右,腋窝温度的正常值为36.037.4。食管中央部分的温度与右心的温度大致相等,鼓膜温度变化与下丘脑温度变化一致,且它们体温调节反应的时间和变迁过程也很一致,因此在实验研究中常将食管温度作为体核温度的指标,将鼓膜温度作为脑组织温度
34、的指标。体表温度(shell temperature)是指人体外周组织即表层的温度,包括皮肤、皮下组织和肌肉等部位的温度。体表温度不稳定,且各部位之间的差异大。特别是皮肤温度(skin temperature),一般比体核温度低几度,受环境和衣着等情况的影响,波动的幅度较大,体表各部位皮肤的温度差也大。皮肤温度受皮肤和皮下脂肪组织厚度的影响,也受局部血流量的影响。在环境温度为23时测定,足部皮肤温度为27,手皮肤温度为30,躯干为32,额部为3334,四肢末梢皮肤温度最低,越近躯干、头部,皮肤温度最高。在不同的环境温度下,体核与体表温度的相对比例可出现较大的变动,在较冷的环境中,体核温度分布区
35、域较小,主要集中在头部和胸腹内脏,在体表与体核之间存在着明显的温度梯度;在炎热的环境中,体核温度可扩展到四肢(见图7-3)。(二)体温的正常变动(Arrangement of Body Temperature) 恒温动物的体温是相对稳定的,但并不是一成不变的。在生理情况下,体温受昼夜、年龄、性别等因素的影响而有所变化,但变化幅度小,一般不超过1。1. 昼夜节律(Circadian rhythm)在一昼夜之间,体温呈周期性波动,清晨6时最低,午后6时最高,波动幅度正常不超过1,这种昼夜的周期性波动称为昼夜节律。除体温外,体内还有许多生理活动按一定的时间顺序发生变化,如血细胞数、细胞内的酶活性、激
36、素分泌等,这种变化的节律称为生物节律(biorhythm)。动物实验提示,下丘脑视交叉上核可能是生物节律的控制中心。2. 性别(sex)成年女子的体温平均比男子高约0.3。女子的基础体温(basal temperature)随月经周期而发生变动,在月经期和月经后的前半期较低,排卵日最低,排卵后体温升高。这种体温变化规律同血中孕激素的变化相一致。3. 年龄 (age)一般来说,儿童的体温较高,老年人的体温较低。新生儿,尤其是早产儿,因其体温调节机构发育还不完善,调节体温的能力差,他们的体温容易受环境因素的影响而变动。老年人因基础代谢率低,体温也偏低。4. 其他(others)肌肉活动时代谢增强导
37、致产热量增加,体温升高,此外情绪激动、精神紧张、进食及甲状腺激素增多等因素都会使体温升高,而在应用麻醉药及甲状腺激素减少等情况下,体温往往会下降。二、体热平衡(Balance of Body Heat)正常体温的相对稳定能够得以维持,是在体温调控(thermoregulation)机制的控制下,产热(heat production)和散热(thermolysis)过程处于动态的平衡。(一)产热(Heat Production)机体热量的产生是伴随着代谢过程而产生的,因此肌肉运动、精神活动、食物的特殊动力效应、激素作用以及交感神经活动等可引起机体代谢增强的因素都能引起机体产热量增加。然就整体体温
38、而言,肝脏和骨骼肌是人体主要的产热器官。安静状态下,肝脏作为人体代谢最旺盛的器官,产热量最大。机体剧烈运动或在寒冷环境中骨骼肌发生紧张性收缩时,骨骼肌的产热量成为体内热量的主要来源。剧烈运动时,骨骼肌的产热量可增加40倍。人在寒冷环境中主要依靠战栗(shivering)来增加产热量。战栗是骨骼肌发生不随意的节律性收缩的表现,其节律为911次/分钟。战栗时屈肌和伸肌同时收缩,不做外功,因此产热量大,此时机体代谢率可增加45倍。机体受寒冷刺激时,首先出现寒冷性肌紧张(thermal muscle tone)或称寒战前肌紧张(pre-shivering tone),此时代谢率即已增加,如果寒冷刺激继
39、续作用,便在寒冷性肌紧张的基础上产生战栗,使产热量大大增加,以维持机体在寒冷环境中的体热平衡。除战栗产热外,机体热量的另一重要来源是褐色脂肪组织(brown fat),尤其对于婴幼儿,其意义更大。较之成人,褐色脂肪组织在婴幼儿体内含量稍多,主要分布在两肩胛之间、颈背部、胸腔及腹腔大血管周围以及体内其他散在部位。褐色脂肪细胞内含有许多线粒体,可产生大量的ATP,因而产生大量的热。在褐色脂肪组织,脂肪细胞接受广泛的交感神经支配,刺激交感神经,其末梢释放去甲肾上腺素,作用于3受体,使脂肪分解加速,也使线粒体内脂肪酸氧化加强,从而增加机体的产热量。机体的产热活动受神经、体液等多因素的调节。体液因素:肾上腺素和去甲肾上腺素可刺激产热,作用迅速,持续时间短;甲状腺激素也是刺激机体产热的重要内分泌因素,其作用特点是作用缓慢但持久。甲状腺机能亢进病人因其甲状腺激素分泌过多而致的一个突出症状即是基础代谢率
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