苹果花芽分化机理研究进展.doc
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1、青岛农业大学课程论文 题 目: 苹果花芽分化机理研究进展 姓 名: 张晓菲 学 院: 园林园艺学院 专 业: 园艺 班 级: 07级本科1班 学 号: 20073907 指导教师: 张玉刚 2010年 12 月 20 日课 程 论 文 任 务 书学生姓名 张晓菲 指导教师 张玉刚 论文题目 苹果花芽分化机理研究进展 论文内容(需明确列出研究的问题):明确苹果花芽分化的概念并确定其花芽的发育时期,从内源激素方面研究苹果花芽分化时期主要生理生化的变化及外界因素的调控机制,从多方面阐述苹果花芽分化机理。 资料、数据、技术水平等方面的要求:该论文属于综述文章,要求作者查阅大量关于苹果花芽分化机理研究方
2、面的文献,文献数量中文不少于15篇,英文不少于3篇。要求思路清晰,格式正确,文字数量达到学校规定的要求。 发出任务书日期 2009.9.10 完成论文日期 2010.12.20 教研室意见(签字) 院(部)院长意见(签字) 注:此表装订在课程论文之前。8课 程 论 文 成 绩 评 定 表学生姓名张晓菲专业班级园艺07级本科1班论文题目苹果花芽分化机理研究进展指导教师评语及意见:指导教师评阅成绩: 指导教师签字 年 月 日评阅人评语及意见:评阅人评阅成绩: 评阅人签字 年 月 日总评成绩(以百分记): 年 月 日注:此表装订在课程论文之后。目录摘要-1Abstract-2引言-31 苹果花芽孕育
3、时期的研究-32 苹果花芽分化机理研究-32.1花芽分化与内源激素-32.1.1赤霉素GAS)-32.1.2生长素IAA)-42.1.3细胞分裂素CTK)-42.1.4乙烯ETH)-42.1.5脱落酸ABA)-42.1.6其他活性物质-52.2 外界因子与苹果花芽分化-52.2.1光-52.2.2温度-52.2.3水分-52.2.4矿质营养-52.3 苹果花芽分化机理假说-52.3.1激素平衡假说- 62.3.2激素信号调节假说-63 果树花芽分化分子机理-64 展望-6参考文献-7苹果花芽分化机理研究进展摘要 本文综述了苹果花芽分化机理研究的主要进展,包括果树花芽分化与激素、多胺、核酸、激素
4、信号和分子遗传学等方面。通过研究了解了果树花芽分化的概念并确定了苹果花芽的发育时期,从内源激素等方面说明了在苹果花芽分化期间的重要生理生化变化和外界因素调控的机制。果树花芽分化机理的主要假说,而对于果树花芽分化的分子机理研究还处于起步阶段。关键词 苹果;花芽分化;花芽孕育;激素;分子遗传学Research progress on the apple bud differentiation mechanismAbstract Based on the literature published in the world ,the advances of research on the mechan
5、ism of flower-bud differentiation of fruit trees, covering the relationship between flower-bud differentiation and hormones, polyamines, nucleic acids, hormonal signals and molecular genetics, and also the recent advances in the conception of flower-bud differentiation, effects of environmental fact
6、ors on flower-bud induction, and physiological changes during flower-bud differentiation are reviewed.Key Words Apple ; Flower-bud differentiation; Flower-bud induction; hormone; Molecular genetics引言 苹果花芽分化的研究是苹果生理学、栽培学的重要内容,同时,也是苹果发育生物学的研究热点之一,它与生产实践联系密切。苹果花芽分化机理的研究与克服苹果大小年结果、改善果实品质及幼树提早结果是紧密联系的。近年
7、来,对苹果花芽分化机理研究已深入到了组织化学、生物化学、分子生物学、后基因组时代的蛋白质组学等领域,极大地推动了成花机理的研究。本文综述了近十几年来果树花芽分化机理研究的主要进展。1苹果花芽孕育时期的研究 苹果花芽分化全过程应包括成花诱导、花芽发端、花芽形态建成或花芽发育阶段。雏梢生长点由营养生长点,特征转向形成花芽的生理状态的过程,主要以成花基因的启动为主要特点的生理生化过程,称之为成花诱导。成花基因启动后引起的一系列有丝分裂等特殊发育活动分化出花器原始体,即花芽孕育完成的现象称为花芽发端,其特征是生长点进行有丝分裂,细胞数增多,核小密集,芽端组织分化较明显【1】。已分化好的花器原始体进一步
8、发育构成完整的花器的过程,则称之为花芽形态建成或花芽发育阶段。苹果成花诱导是一个成花因素积累的过程,其孕育时期长短是进化过程中形成的,具有相对稳定性。有些人认为苹果花芽孕育临界时期从着生这个芽的枝条停止生长就开始了,一直持续到花芽形态分化开始,这段花芽孕育所必需的时间称之为“花芽孕育的临界时期”【2-5】。某一品种完成花芽孕育的时间要求得不到满足,花芽就不能形成,花芽一旦形成就不可逆转。花芽孕育的临界时期因品种、地区而异,在辽宁兴城国光苹果在短枝停长后9 周结束,河南民权在6周结束【2,3】。金冠、首红苹果在短枝停止生长后6周结束,红富士苹果在短枝停长后7周结束,红玉苹果在短枝停长后8周结束【
9、4】。花芽孕育临界时期是调控苹果花芽形成的关键时间【4】。2 果树花芽分化生理机制2.1 果树花芽分化与内源激素2.1.1 赤霉素GAs) 赤霉素被认为是苹果主要的抑制成花激素,有研究发现首红苹果在花芽孕育临界时期内,随时间推移,芽内GAs含量下降【6】。正在发育的金冠、明星和乔纳金苹果种子大量输出GA3,抑制花芽孕育【7】。大年结果的苹果树种子大量输出GA3, GAs 通过促进营养梢伸长而影响花芽孕育【8】。在大多数大小年结果的树种中,果实存在是调控花芽孕育的主要因子,它可以产生抑制花芽孕育的GA3,也可以充当碳水化合物强库,抑制芽内碳水化合物积累。有些人认为GA3抑制果树花芽孕育,可能是通
10、过在信号产生位点刺激IAA生物合成来起作用的9。2.1.2 生长素IAA) IAA对苹果花芽分化的作用没有统一说法,对苹果花芽孕育过程中内源激素的变化规律研究时发现,花芽孕育临界时期内,随时间推移,IAA含量下降。在研究苹果成花与内源激素关系时发现,花芽分化期梢尖的IAA 会下降至低水平10。苹果上采用多种抑花措施,例如喷GAS等。同时苹果生长顶端的IAA减少是成花的必备条件,并且将乙烯利等的抑长促花作用也归之于它们抑制了梢中IAA和GAS的生物合成和运转。2.1.3 细胞分裂素CTK) 大多数学者认为CTK对花芽孕育起促进作用11。苹果芽内IAA和CTK之间呈显著相关,芽内CTK水平减少是较
11、强的IAA信号作用的结果11。根施IAA可促进纤维细根增多,大量合成CTK、IAA与内源CTK一起被运输到树体枝梢促进花芽孕育。2.1.4 乙烯ETH) 分析明星和金冠苹果的内源激素时发现,曲枝与对照枝相比,曲枝梢尖的IAA输出大大减少,CTK输出也减少,ETH却迅速积累。用ETH生物合成抑制剂AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)处理曲枝,促进了梢尖IAA和CTK输出,抑制了花芽孕育。有人则认为,乙烯对花芽分化的促进作用可能需要果树处于一定的生理条件或生长状态下, 如赤霉素合成的抑制剂PP333 处理过的果树,才能表现得更完善【12】。2.1.5 脱落酸ABA) 营养生长的停顿或暂时停止是果树花芽
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