第三章细胞的内膜系统.ppt
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1、第三章 内膜系统细胞器,内膜系统(endomembrane system) 位于细胞内,在结构、功能乃至发生上有一定联系的膜性结构的总称。 内膜系统包括: 内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体及核膜等。,基质溶胶,细胞内物质包细胞内膜系统和基质溶胶 基质溶胶的功能 !为细胞器维持正常结构提供环境保障 !为细胞器完成功能提供底物 !也是许多信号分子存在的场所,第一节 核糖体,早在40年代初,就有人发现细胞内有一种颗粒状结构与蛋白质合成有关,1955年,Palade研究了这种颗粒的性质。故历史上曾有所谓“Palade颗粒”之称。直到1958年,Roberts才根据这种颗粒组成成分的性质,提出
2、了核糖核蛋白体的概念,简称核糖体或核蛋白体(ribosome),是细胞内蛋白质合成的“工作台”。 核糖体是合成蛋白质的细胞器,其唯一的 功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确 地合成多肽链。,核糖体呈颗粒状,有较强的嗜碱性。大小不等,平均直径约在23nm-25nm左右,个别小的只有8nm,大的可达30nm 。存在数量与细胞蛋白质合成功能有关,可以从几百个到数万个不等。一般每个细菌细胞中约含有1.6104个,每个真核细胞约含1106个。 分布特点:核糖体几乎存在于所有的细胞中,目前仅发现极少特化细胞(无核红细胞)无此结构。因此人们认为核糖体是细胞最基本的不可缺少的结构。,核糖体的结构,多聚核
3、糖体,蛋白质合成时,多个核糖体结合到一个mRNA分子上,成串排列,形成蛋白质合成的功能单位,称为多聚核糖体。,第二节、内质网 (endoplasmic reticulum,ER)),1945年Porter K.R和Claude A.D用电子显微镜观察培养的小鼠成纤维细胞发现细胞质中有一些形状大小略有不同的小管、小囊连接成网状的结构称内质网。,内质网的形态结构,三种结构单位:扁平囊、小管和小泡 1、扁平囊排列: 内质网膜之间为狭窄的腔, 形状扁而长,不封闭, 两膜间宽度40-50nm, 常常很多重叠在一起。 在纵切面上为一个个两端 封闭的扁长管道, 平行状排列并相互连通。,2小泡状排列(vesi
4、cular arrangement) 内质网的形状为泡状,如气球,腔较大,直径约为40-500nm之间。囊内腔隙称作小池,切片上呈圆形或近似圆形的腔。在一些特殊生理状态的细胞与病变的细胞中常常可见。 3小管状排列(tubular arrangement) 内质网呈分支而细长的管子,互相连通,交错成复杂的网状,管的直径约0.5-1nm。,内质网的形态变异很大,其形态、数量和分布在不同细胞中不同,常与细胞的类型、生理功能状态、分化程度以及环境条件有关。 鼠肝细胞:扁囊、小管 睾丸细胞:小管 同一细胞不同区域的内质网其形态也会随发育时期、生理状态不同而不同。,内质网的种类,粗面内质网(rough E
5、R, rER) 滑面内质网 (smooth ER , sER) 微粒体(microsome) 在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构,在体外实验中,具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和脂类合成等内质网的基本功能。 肌质网(sarcoplasmic reticulum) 心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网,其功能是参与肌肉收缩活动。,粗面内质网,呈扁囊状,膜上附着有核糖体。 与外核膜相连,其腔常与核周腔(核周间隙)相连。 分布广泛,肝、胰腺、胚胎细胞、干细胞、肿瘤细胞。,光面内质网sER,呈分支管状,内质网上无核糖体颗粒。,内质网的化学组成,内质网与生物膜
6、系统一样,由脂类和蛋白质构成。内质网膜含丰富的磷脂酰胆碱,而鞘磷脂含量很少。内质网膜含的蛋白质含量比细胞膜高。内质网膜具有大量的酶,其中葡萄糖6磷酸酶是内质网的标志酶。,脂类:30-70% 蛋白质:40-60%,内质网的功能,1.蛋白质合成、加工、分选、转运 2.脂类合成(磷脂,胆固醇) 3.糖代谢 4.解毒作用,1.蛋白质的合成、修饰和转运,分泌性蛋白、膜蛋白、内质网腔可溶性驻留蛋白、溶酶体蛋白 参与蛋白质合成过程非膜蛋白的合成与转移-信号肽假说,信号肽假说,1972年,C.Milstein等在研究骨髓瘤细胞中的发现。 1975年,G.Blobel和D.sabatini提出了信号假说。 19
7、99年,G.Blobel获得了诺贝尔医学和生理学奖。 现已确定:蛋白质N端的信号序列,控制蛋白质在细胞内的转移与定位,是蛋白质在粗面型内质网上合成的决定因素。,信号肽,信号肽(signal sequence): 位于N端一级结构上连续1626(1560)AA残基。 由信号肽的C端、信号肽的N端、疏水核心区三个区段组成。通过新生肽链上的信号肽将核糖体引导到内质网膜上,并在内质网中完成蛋白质合成,而信号肽本身在蛋白质合成完成之前就被切除。 信号识别颗粒(signal recognition particle)SRP: 由6种多肽和一个7S的RNA组成的复合物 功能:可与新生的信号肽、核糖体、停泊蛋
8、白结合,示,蛋白质的折叠 内质网中含有丰富的氧化型谷胱甘肽(GSSG)、蛋白二硫异构酶和分子伴侣系统,为蛋白质的折叠提供了极为有利的环境。 二硫键的形成: 多肽链的折叠 蛋白质的糖基化修饰:N-连接糖蛋白的 形成,蛋白质的加工与修饰,分子伴侣,能够特异性地识别新生肽链或部分折叠的多肽并与之结合,帮助这些多肽进行折叠、装配和转运,但其本身并不参与最终产物的形成,只起陪伴作用。 分子伴侣的KDEL序列,2019/6/15,29,蛋白质在ER腔内的糖基化,在内质网膜上的核糖体所合成的蛋白质分为四类:,分泌蛋白; 膜蛋白; 溶酶体酶; 驻留蛋白。,2019/6/15,30,上述蛋白质在ER腔内的糖基化
9、是ER主要的生物合成功能之一;,糖基化是由N-乙酰葡萄糖氨、甘露糖和葡萄糖等于多肽链上天冬酰胺残基侧链上的氨基基团连接,因此是N-连接;,2019/6/15,31,肽链在内质网膜中糖基化(N连接糖基化):,2019/6/15,32,N-连接糖基化,膜整合蛋白质的嵌插机制,协同翻译(co-translation insertion) 穿膜信号(start-transfer signal) 终止穿膜信号(stop-transfer signal),2.脂类合成:,SER膜上含有合成固醇的全套酶系,可使脂肪酸氧化生成乙酰辅酶A,其中乙酰基经胆固醇合成固醇类激素 肾上腺皮质细胞、卵巢黄体细胞和睾丸间质
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