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1、环境因子对微生物的生态作用,第二章,环境,微生物,环境与微生物之间的关系极为密切,它们是相互作用、相互影响、相互制约、不可分割的统一体。,环境因子,土壤因子,水分因子,温度因子,光照因子,大气因子,环境中的各种因子影响着微生物的生长和繁殖等生命活动,同时微生物也通过代谢等生理活动对环境产生影响。,通过环境因子的生态作用研究,不但可以了解微生物在自然界以及人工环境中的分布规律,还能掌握环境与微生物的生态作用规律及机制,为污染控制工程中污染物的高效生物降解提供理论依据。,温度 pH值 氧化还原电位 辐射 有害化学物质 渗透压 其他环境因子,非生物因子对微生物的影响,温度 pH值 氧化还原电位 辐射
2、 有害化学物质 渗透压 其他环境因子,温度,温度是一个重要的生态因子。首先,温度对生物个体的生长、繁殖等生理生化活动产生深刻的影响;其次,温度对生物的分布及数量等也有一定的决定作用。,温度温度及其变化规律,温度在空间上的分布 纬度是影响温度的主要因素,随着纬度增加,温度逐渐递减 季节变化 气温随着季节的变化也呈现出周期性的变化。水温也会随着气温的变化而变化,但是水温的变化幅度相对较小,特别是污水的温度变化幅度更小。 昼夜变化 气温的日变化有一个最高值和一个最低值。一日之中最高值为午后2时,最低值出现在日出之前,日变化中的最高气温与最低气温之差称为日变幅。,温度温度对微生物生长的影响,温度对微生
3、物生长的影响,生长速率,由于微生物在生长的过程中伴随着各种复杂的生物化学反应,这些反应过程都需要在微生物体内产生的酶系统的催化作用下进行,而每一种酶的催化活性都受到温度的影响,超过一定的温度范围,酶的活性就会受到抑制甚至引起酶的失活。酶也有其最高温度、最适温度和最低温度,因此温度的变化对微生物的生长产生显著地影响,温度,每种微生物都有三个基本温度:最高生长温度、最适生长温度和最低生长温度。,微生物生长最旺盛时的温度,称为最适生长温度。 微生物生长的温度耐性下限,称为最低生长温度,低于最低生长温度,会引起微生物细胞膜系统渗透性改变等不可逆的化学变化,微生物则不能生长。,最高生长温度:微生物生长的
4、温度耐性上限,称为最 高生长温度,高于最高生长温度能引起微生物体内的蛋白质变性、酶系统失活,而导致微生物死亡。,温度温度对微生物生命活动的影响,温度对微生物的寿命有一定的影响,对于包括某些原生动物在内的大多数生物来说,微生物在适宜的温度范围内,寿命随着温度的升高而递减。,温度还会影响微生物代谢速率和代谢目的产物的种类。,温度,生物处理工艺,(1)温度主要通过对微生物细胞内某些酶的活性的影响而影响微生物的生长速率和微生物对基质的代谢速度,这样会影响到生物处理工艺中污泥的产量、有机物的去除率、反应器所能达到的处理负荷;,(2)温度还会影响有机物在生化反应中的流向和某些中间产物的形成以及各种物质在水
5、中的溶解度;沼气的成分和产量等,(3)温度还可能影响剩余污泥的成分与性状,(4)在废水处理装置和设备的运行中,要维持一定的反应温度又与耗能和运行成本有关,温度,环境中的温度过高会带来一定的环境生态问题。在人口稠密和能源消费量大的城市、工厂、原子能发电站等地区,随着工业生产的发展和人们生活的需要,能源的消耗急剧增加。在能源大量消耗的同时,产生了大量的二氧化碳、水蒸汽,热废水等物质,它们会引起环境中的温度升高,并影响生态系统结构和功能效应,这种现象被称为热污染(thermal pollution)。,水体热污染就属于热污染中的一种。它主要来源于热电站、医院和冶金等工厂。将高温废水或废热排入水体,会
6、使自然水系的温度升高。水体热污染会由于水体温度的升高而导致水中含氧量的下降,还会加速其他污染物的化学反应,导致水质恶化或丧失水体自净能力。这些问题会影响水生生物的生长、发育和繁殖,从而危害水生生态系统,也威胁着陆生生态系统,进而影响人类健康,给人类的生活造成严重后果。,PH,pH值对微生物的生命活动有很大的影响,主要表现在引起细胞膜电荷变化,从而影响微生物对营养物质的吸收;影响酶等生物活性物质的活性;改变生长环境中营养物质的可给性和有害物质的毒性。,PH 对微生物生长和 代谢产物积累的影响,每一种微生物都存在其最低生长pH值、最适生长pH值和最高生长pH值。,PH 对微生物生长和 代谢产物积累
7、的影响,虽然微生物可以在pH值范围很广的区域中被发现,但是微生物细胞内的pH值都十分接近中性。在酸性环境中,微生物有机体可以通过一定的机制来阻止H+离子的进入,或当H+离子进入时迅速将其排出体外,从而保证细胞内pH值接近中性。这主要是由于细胞内含有很多对酸碱不稳定的物质,例如,叶绿素、DNA和ATP等对酸性敏感,RNA和磷脂对碱性敏感,胞内酶的pH值也往往接近中性。,PH 对微生物生长和 代谢产物积累的影响,在废水的生物处理系统中,环境pH值的控制会直接影响废水处理的效果。微生物对pH值的波动十分敏感,即使在其生长pH值范围内的pH值变化也会引起细菌活力的明显下降,而在由多种混合微生物种群组成
8、的活性污泥和生物膜系统中,pH值的变化甚至会影响微生物的生态平衡,引起种群的演替等变化。,PH PH对微生物生长和 代谢产物积累的影响,在废水的厌氧生物处理系统中,产酸细菌和产甲烷细菌往往同时存在。产甲烷细菌生存的pH值范围为6.67.8,当pH值低于5时,产甲烷细菌则不能生存。产酸细菌则能在较低的pH值范围内生存,它能通过分解有机物产生有机酸,如果产酸细菌产生的有机酸过剩,会引起pH值下降,也会影响产甲烷细菌的活性。因此废水的生物处理系统中,pH值的适当控制对维持微生物之间的生态平衡至关重要。,PH 微生物的生命活动 对环境pH值的影响,微生物能够通过自身的生理代谢活动改变周围环境中的pH值
9、。,大多数细菌都能分解葡萄糖等糖类物质,并产生乳酸等酸性物质,引起环境中的pH值下降。在细菌分解氨基酸、尿素等含氮有机化合物时,可通过脱氨基作用释放出氨,使环境中的pH值上升。环境中的pH值也可以通过有选择地从环境中除去某些物质而发生改变。例如,生长在铵态氮上的有机体,当去除NH4+时,可使培养基的pH值降低,而在硝酸盐上生长的有机体,当去除NO3-时,pH值会有所升高。,PH,环境中pH值的不断变化常常会影响微生物的生长,当pH值的变化范围超出微生物能够耐受的限度时,甚至会引起微生物的死亡。因此在微生物的培养过程中,为了维持微生物生长过程中pH值的稳定,需要在培养基的配制过程中调节pH值并添
10、加适量的缓冲剂。,氧化还原电位,根据微生物与氧的关系,可将微生物分为厌氧性微生物、好氧性微生物和兼性微生物几大类群。,厌氧微生物生长在氧化还原电位低的厌氧环境中,包括一些沼泽地、湖泊,河流和海洋沉泥中、罐头食品中、动物肠道、污水的厌氧处理系统等环境。 专性厌氧微生物包括产甲烷菌和梭状芽孢杆菌属、镰状细菌属、瘤胃球菌和链球菌属的少数种等。 厌氧微生物的生长不需要分子氧,有氧的存在会使它们的生长受到抑制甚至死亡。,氧化还原电位,水环境中的溶解氧与微生物的关系,O2,微生物,溶解氧,氧化还原电位,氧对微生物的毒害作用的机理主要有以下几个: 在厌氧微生物的体内不能产生过氧化氢酶和超氧化物歧化酶。微生物
11、体内的氧化还原酶可与分子氧作用产生超氧阴离子自由基(O2-)、H2O2等物质,它们能破坏细胞内生物大分子和膜的有害化合物。好氧微生物可以通过体内存在的过氧化氢酶和超氧化物歧化酶,将有毒的化合物分解,而厌氧微生物不含有这两种酶,因而不能消除这些化合物对机体产生的毒害作用。 氧改变了细胞内的氧化还原电位,使代谢不能正常进行。 氧引起某些关键酶的失活。,氧化还原电位,兼性厌氧细菌在有氧、无氧的条件下都能生长。它们在有氧时以氧为电子受体进行呼吸作用,无氧时则以代谢的中间产物作为受氢体进行发酵作用。,废水处理的生物脱氮A/O系统中存在的反硝化细菌就属于兼性厌氧细菌。它们在好氧条件下利用分子氧进行有氧呼吸
12、,同时分解有机物。在缺氧的条件下,就利用有机物和NO3-进行无氧呼吸,使有机物氧化,并将NO3-还原为分子氮。,氧化还原电位,氧化还原电位Eh的单位一般用V表示,环境中Eh的高低主要与氧分压有关,它对微生物的生长繁殖及存活有很大的影响。氧化还原电位也受到pH值的影响,pH值较低时,Eh高;pH值较高时,Eh低。因此,通常以pH为7时测得的氧化还原电位为标准氧化还原电位,记为Eh。,氧化还原电位对微生物的影响,Eh,在自然界中,氧化还原电位的上限Eh为 +0.82V,它是在含有高浓度氧气而没有利用氧气的呼吸链系统中测得的。自然界中氧化还原电位的低限Eh为-0.42V,这是在富含氢的环境中测得的。
13、,氧化还原电位,各种微生物生长所要求的Eh值各不相同。 一般好氧性微生物Eh值在-0.1V以上均可生长,最适宜的Eh值为+0.3+0.4V之间。 厌氧性微生物只能在Eh值低于+0.1V以下生长,Eh值在-0.1V以下生长较好。 兼性厌氧微生物在+0.1V以上时进行好氧呼吸,在+0.1V以下时进行发酵。,Eh,氧化还原电位,微生物生长过程中可能改变周围环境中的氧化还原电位。例如,微生物通过代谢作用产生还原性抗坏血酸、半胱氨酸、谷胱甘肽、铁等还原剂均可降低环境中的氧化还原电位,微生物的代谢活动常常消耗氧气,也会降低环境中的氧化还原电位。 在废水厌氧生物处理反应器中,由于生物反应器本身与大气隔绝,而
14、且在废水的厌氧发酵过程中,发酵细菌在代谢过程中往往产生大量的H2和抗坏血酸等还原性物质,因而,反应器中的氧化还原电位往往可保持在较低值,一般Eh值为-0.2-0.4V。,Eh,辐射,辐射是能量通过空气传播的一种物理现象。能量通过波动传播的现象称为电磁辐射,与微生物有关的电磁辐射主要包括可见光和紫外光等。另外,波长很短的X射线、射线等能引起H2O和其他物质的电离,称为电离辐射。,辐射,辐射,太阳辐射波长的范围很宽,可从接近零至无穷大,但主要集中在1504000nm的范围内。 太阳辐射通过大气层后,一部分被反射到宇宙空间,一部分被大气层吸收,其余部分投射地球表面,投射到地球表面上的太阳辐射称为总辐
15、射. 总辐射由两部分组成:一部分是太阳直接投射到地面上的直接辐射(约占51),另一部分是由大气散射而投射到地面上的散射辐射。 总辐射波长中主要含有380760nm的可见光(约占50)、少量紫外光(295nm)和红外光(2400nm)。,辐射,水环境中的光辐射强度较空气中弱,太阳辐射到达水面后,并非全部射入水中,透入水中的光将被两种作用所限制,即水的吸收作用和散射作用。 在不含有任何物质的纯净水中,被吸收最强烈的是光谱中大于560nm的长波和紫外线。 被散射最强烈的是蓝光,由于纯净水中蓝光被吸收得少而散射得多,因而肉眼见到的纯净水呈现蓝色。,辐射,光照的生态作用主要是由三方面决定的,即:光照强度
16、(光强)、光的性质(光质)和持续时间。这些因素不但影响生物的生理生化作用,而且还影响生物的昼夜和季节性活动方式。,生物生存所必需的全部能量,都直接或间接地来源于太阳光。,辐射,1、光照对微生物的致死作用 2、光照对水生动物的影响 3、光照对水生植物的作用,辐射,(1)紫外辐射 紫外线是非电离辐射,它们能使被照射物质的分子或原子的内层电子提高能级。波长在265266nm的紫外线杀菌能力最强。紫外辐射对微生物有明显的致死作用,因此医疗卫生和无菌操作中广泛采用的紫外线灭菌,但由于它的穿透能力很弱,所以只适用于空气灭菌及物体表面的消毒。,光照对微生物的致死作用,辐射,细菌原生质中的核酸强烈地吸收紫外辐
17、射,吸收峰为260nm;蛋白质的吸收峰为280nm。当紫外辐射作用于核酸和蛋白质时,重则破坏它们分子结构,妨碍DNA的复制、转录和酶的活性,轻则引起细胞代谢机能的改变或发生变异。,紫外线除了改变DNA的结构形成胸腺嘧啶二聚体之外,还会使空气中的分子氧变为臭氧O3,臭氧不稳定,释放的原子氧也有杀菌的作用。,太阳辐射到达地表的光波主要是290104nm,但仍有少量小于290nm的紫外光辐射到地表面。因而当光辐射中含有较多短波光线时,空气中对光照敏感的微生物就会被杀死,而大量存在的微生物将是一些可形成芽孢和孢子的菌属,如芽孢杆菌属、曲霉属等。,辐射,(2)电离辐射,X射线、射线、射线和射线等均能引起
18、物质的电离,故被称为电离辐射。这些辐射的波长很短(400nm),它有足够的能量从化合物分子中逐出电子而使之电离。,电离辐射的杀菌作用并不是依靠辐射直接对细胞的作用,而是间接地通过射线引起环境中水分子和细胞中水分子吸收能量后导致电离所产生的自由基作用。 这些自由基与细胞中的酶蛋白等敏感大分子反应,可使之失活,从而引起细胞的损伤甚至死亡。 常见游离基团主要是由水产生的H2O+、H2O-和由氧产生的O2-、HO2、H2O2等。电离辐射是非专一性的,可作用于一切细胞成分。,辐射,(3)可见光辐射,自然界中主要的光辐射是可见光部分,它为光合细菌提供了能源。一般来说,可见光对大多数微生物没有致死作用,但是
19、足够光强和持续时间过长的可见光也可引起细菌死亡,这是由于一种称为光氧化作用(Photooxidation)的过程所致。,在某些含有色素的细菌中,光线能够被细胞内的色素所吸收。在有氧的条件下,由于产生强氧化物质H2O2,将引起生物细胞内的些酶或其它敏感成分失活;在无氧的条件下,不发生光氧化作用。有些微生物具有特殊的保护色素,通常是类胡萝卜素一类的色素,它们分布在细菌膜中,能够吸收光从而阻止其达到细胞的敏感区域。,辐射,各种水生动物对光强有不同的适应范围,因此当生境中的光照条件发生改变时,水生动物的运动方向也会相应地发生改变。如生物的趋光性和避光性。 生物具有根据光照而改变运动方向的特性主要是由于
20、某些动物对光照强度也存在一定的耐受上限和下限,从生态学上来看,这属于一种光照性迁栖。,光照对水生动物的影响,辐射,水生动物的光照性迁栖现象与温度、溶解氧、食物等多种生态因子及其本身的发育阶段有关。通常,温度的降低可以促使水生动物趋光,同一种生物,随着生长发育阶段增加,也能逐渐表现为背光,大多数枝角类和桡足类均有这种现象,某些浮游动物在生殖期也表现为趋光性。,光照对水生动物的影响,水生动物对光照强度大小表现出不同的迁移方向,因而水生动物在昼夜会发生垂直移动现象。另外光照中的光质变化也会引起水生动物的改变。如大型水蚤在红色光的照射下活动正常,但在蓝色光的照射下就会表现出不安的现象。,辐射,水生植物
21、的光合作用与光质和光强有关。植物中能利用光能的色素主要是叶绿素和类胡萝卜素。光合作用的光谱范围中红、橙光主要被叶绿素吸收,并对叶绿素的形成有促进作用,蓝紫光可被叶绿素和类胡萝卜素所吸收,这部分辐射称为生理有效辐射。,光照对水生植物的作用,不同的植物需要不同的光照强度。在最适的光强范围内,随着光照强度地增加,光合作用速度加快,若超出这个范围,光合作用就要受到抑制。,不同的光质对植物的光合作用、色素形成、形态建成有不同的影响。例如,红、橙光被叶绿素吸收最多,具有最大的光合活性。蓝光有利于蛋白质合成,红光有利于糖类的形成。,辐射,在光照的最适度范围内,光合作用所产生的有机物质远远超过呼吸作用所消耗的
22、,但由于水中光照强度随深度的增加而递减,因此水面下的光合作用速率也随深度增加而减弱。 当达到某一深度时,光合作用产氧量与呼吸作用耗氧量相等,此时的光照强度称为补偿点。补偿点所在的水深称为补偿深度。,光照对水生植物的作用,辐射,另外,浮游植物的垂直分布主要受光质和光强影响,光质决定了浮游植物在水中的垂直分布区域,而光强主要决定了植物向深层分布的下限。不同的浮游植物中所含各种色素的比例不同,因而对光照的强度和性质的要求也有差异。 各种浮游植物的垂直分布有一定的规律性。一般来说,蓝藻集中在水中的表层,绿藻大多数分布在水层的上层,而硅藻通常在绿藻下面的水层中生活。,辐射,可见光中的夜间汽车照明灯、核武
23、器爆炸的强闪光、紫外光、激光、红外光等都属于光污染,但对环境污染最严重的还是光化学烟雾。它主要是由工业废气、汽车排放的尾气,如氮氧化物、碳氢化合物等污染物在强阳光作用下,发生光化学作用而形成的光化学烟雾。 烟雾是光化学氧化剂混合物,主要由 O3、NOx、过氧乙酰硝酸酯(PAN)类物质组成。光化学烟雾对微生物、植物和人体都具有较大的毒害作用。,光污染,辐射,除了光辐射之外,超声波、核辐射和噪声等物理因子,也能够对微生物、动植物和人类的生命活动产生影响。 eg. 超声 eg. 核辐射 eg. 噪声,其它辐射对微生物的影响,辐射,当超声波的频率达到2104Hz以上时,就会对微生物产生强烈的效应。在超
24、声波的作用下,细胞内含物受到强烈震荡,胶体发生絮状沉淀,凝胶液化或乳化,从而失去生物活性,而且超声震荡在液体介质中会由于空化作用而产生大量的空泡,这些空泡随后爆炸,并产生冲击波和局部高温,导致微生物的细胞破裂。,超声,超声波的频率、处理时间、微生物的种类、细胞的形状和大小等因素都能影响超声波对微生物细胞的破坏效果。一般来说,高频率的超声波比低频率的超声波杀菌效果好;杆菌比球菌对超声波更加敏感;具有芽孢的细菌对超声波具有更强的抗性。,辐射,核辐射的主要来源是核试验,核试验爆炸所产生的微粒附着在其他尘埃上,能够形成放射性颗粒,这些颗粒沉降到地面上,从而造成大气、土壤、水体等的污染。 大剂量的辐射能
25、使动物失去繁殖能力或死亡。 小剂量的、允许剂量范围以内的辐射,有时又能促进动植物的生长发育。,核辐射,有害化学物质,洛杉矶光化学烟雾事件,日本水俟病事件,伦敦烟雾事件,松花江污染事件,一氧化碳、氮氧化物 、铅,有机汞,二氧化硫 、三氧化硫,苯类污染物,有害化学物质,毒性物质在自然水体或污水处理构筑物中常发生生物和化学变化或转化。生物性转化通过以下三种方式: 生物体的积累、富集。 生物转化作用。有的物质在微生物的作用下发生转化,如汞、砷的甲基化生成甲基汞、甲基砷;如酚类、氰化物等可被微生物降解为水、CO2和NH3等。 生物吸收、吸附。很多水生动、植物可吸收或吸附某些毒性物质,如在氧化塘中种植某些
26、水生植物,可通过吸收、吸附去除某些重金属及有机农药。,有害化学物质,重金属及其化合物 Hg、Ag和Cu 有机化合物 酚及其衍生物、醇、醛、环氧乙烷 卤素元素及其化合物 碘酊、液氯、漂白粉 表面活性剂 阴、阳离子表面活性剂(新洁尔灭) 染料 碱性染料(龙胆紫、亚甲基蓝) 化学疗剂 抗代谢物、抗生素,杀菌作用机理: 主要是与细胞蛋白质结合引起蛋白质的变性,或者重金属进入细胞后与酶分子上的-SH基结合而导致酶失去活性,从而抑制微生物的生长甚至导致生物的死亡。,对细菌的有害作用主要是使细胞的蛋白质变性,同时又具有表面活性剂的作用,通过破坏细胞膜的透性,使细胞的内含物外溢。,脂溶剂,通过溶解细胞膜并使蛋
27、白质脱水变性而起到杀菌作用。,醛类能与蛋白质氨基酸中的多种基团共价结合而使蛋白质变性。,通过-CH2CH2OH基团取代氨基酸中的-SH、-COOH等基团而使蛋白质变性。特别适用于不能利用高温处理的物品的灭菌。,医药中皮肤及小伤口的常用消毒剂,表面活性剂是能降低液体分子表面张力的化学物质。这类物质可以影响细胞质膜的稳定性和透性,引起细胞中某些必要组成成分的流失,从而导致微生物生长的停滞甚至死亡。,主要是阻止微生物新陈代谢的某些环节,钝化某些酶的活性。抑制细胞壁的形成、干扰蛋白质合成、阻碍核酸的合成,渗透压,一切生物体的生命活动都离不开水,但是水的可利用性并不单纯地决定于水的含量。 吸附于表面的水
28、能否被利用,还取决于水被吸附的紧密程度和有机体把它移入的效力大小。 溶质溶解于水形成的水合物程度也影响水对有机体的可利用性。,水的活度对微生物的影响,水活度(water activity)简写为aw,它表示的是环境中水对有机体生命活动的可利用性指标。aw值实质上是以小数来表示溶液或含水物质与空气的蒸汽压相平衡时的相对湿度。细菌生长一般要求的aw值为0.90.995,酵母菌和丝状真菌为0.90.95。少数微生物类群可在aw值较低的环境中生活,如嗜盐细菌的aw值可低至0.75。,渗透压,水的活度随无机盐类或有机物质含量的增加而降低。大多数淡水微生物所需水的活度(aw)值在0.950.995之间。
29、aw值达到1.0时,外界的低渗溶液导致水大量流入细胞内,而引起细胞的破碎; aw值较小时,细胞处于高渗溶液中,细胞内的水流出细胞外,则导致细胞因失水而失活。 每种微生物都存在aw值的耐性上限和耐性下限,不过不同的微生物能够忍受的生态幅存在差别。,渗透压,水的活度对微生物的影响主要存在三种类型: 对于正常有机体而言,aw值高则生长良好,aw值的降低显著地影响微生物的生长; 对于耐渗的有机体来说,aw值高时,微生物的生长情况良好,稍微降低aw值,微生物机体也可适当生长; 而对于嗜渗的有机体,aw值较低时,存在最适的生长范围。,渗透压,适宜于微生物生长的渗透压范围较广,而且生物对环境中的渗透压变化有
30、一定的适应能力。 一般来说,突然改变的渗透压会使微生物失去活性,而微生物通常能适应逐渐改变的渗透压。 高渗环境会使微生物的原生质脱水发生质壁分离,影响微生物的生长,甚至引起死亡。,体液渗透压的调节与生物分布,渗透压,生物体内渗透压必须与水环境的渗透压相适应,每种生物对环境的渗透压要求都有一定的最适度。根据水生动物对水环境含盐量的耐性以及水盐代谢和渗透压调节的适应性,水生生物可分为狭渗性和广渗性两种。每种生物对渗透压的调节能力以及体内的酶对渗透压变化幅度的适应能力都不同。一般来说,狭渗性水生生物仅生长在水的活度比较稳定的水域,而广渗性生物能生存在水的活度变化很大的水域。,体液渗透压的调节与生物分
31、布,渗透压,有些水生生物能通过自身的机制对渗透压进行适当的调节。根据动物体液和水环境的渗透压差别大小,以及其调节机制是否完善,可将水生动物分为两大类:,一类是变渗透压性动物,其渗透压通常与水环境的渗透压不相近,而且调节渗透压机制也不完善,所以这类生物的体重随着水环境中含盐量的改变而变化,大多数海洋无脊椎动物都属此类。,另一类是恒渗透压性动物,它们不受水环境渗透压的影响,能保持体内渗透压的稳定,如淡水和半咸水的无脊椎动物以及在高盐度水中生活的动物等。 一种生活在积水坑中的鞭毛藻,细胞中能大量合成环己丁醇化合物,当水环境中盐含量增高时,能迅速排出,以保持渗透压的稳定。,其他环境因子,营养物质也是影
32、响微生物种群生存和繁殖的一个重要的环境因子。 每种微生物能够利用的营养物质的种类也各不相同,而且需要保证提供的营养物质浓度能够满足微生物生长繁殖的最低限度。 自然水体或污水中的营养物质的种类,影响生境中不同微生物种群的生存。 在某一生境中各种营养物质及数量构成了食物谱或资源谱。,其他环境因子,在污水的生物处理中,组成活性污泥的各种微生物的生长、繁殖及其代谢活动都离不开营养物质。另外,营养物质还会影响菌胶团的形成,从而影响活性污泥的结构。因此营养物质对污水处理系统的运行有重要作用。,其他环境因子,在废水的生物处理系统中,营养物质通常指的是能被活性污泥微生物氧化分解和利用的物质,也就是废水中的各种
33、有机污染物质。,由于微生物的种类繁多,代谢类型广泛,所以往往可以通过对微生物的筛选和驯化,而获得能降解废水中多种有机的高效降解微生物,使废水中的污染物质得到分解,废水得以净化。,当某些工业废水中含有的营养物质不足以满足微生物的营养需求时,可以通过外加营养来进行调节。,其他环境因子,微生物所需要的营养物质主要包括碳源、氮源和无机盐类。,其他环境因子,碳源是指能被微生物用来构成细胞物质或代谢产物中碳素来源的营养物质。碳元素在细胞干物质中约占50%左右,可见微生物对碳的需求量是很大的。 废水二级生化处理的主要目的就是去除含碳的有机污染物质。废水处理中常用的指标BOD5是代表废水中可被污泥微生物氧化分
34、解的含碳有机物的需氧量。,其他环境因子,氮源是指能被微生物用来构成细胞物质或代谢产物中氮素来源的营养物质。氮是细胞的一种主要组成元素,可占菌体干重的10%。微生物的氮源物质主要用于合成细胞内各种氨基酸和碱基,进而合成蛋白质和核酸等细胞成分。 在废水的生物处理和生物修复中,有时污染物质的组成成分十分单一,例如,在含酚废水或石油废水的处理中,就需要添加一定量的氮源物质,否则不利于微生物的生长和繁殖,导致污染物的处理效果受到严重的影响。,其他环境因子,除了碳源和氮源之外,微生物的生长还需要无机盐类,如P、S、K、Mg、Ca、Na、Cu、Zn、Mn、Mo、Co等。 溶解在水域中的盐类很多,主要是硝酸盐
35、、磷酸盐和碳酸盐等,各种生物对水环境中营养盐类的需求各不相同。 钠、钾、氯的主要作用是维持生物的正常渗透压及酸碱平衡。 营养盐的种类和浓度对生物分布及种群大小等有着重要的影响。,生态因子与生物相互作用的基本规律,生态因子,在微生物所生存的场所中,对微生物生长、发育、繁殖和分布具有直接或间接影响的环境要素,都称为生态因子(ecological factors)。,生 境,从生态学角度来看,所有生态因子构成了生物的生态环境(ecological environment)。具体的生物个体和群体的生态环境,称为生境(habitat)。,基本规律,生态因子的综合作用 生态因子的不可替代性和补偿作用 限制
36、因子定律 最小因子定律 耐性定律 生态因子的拮抗作用 生态因子的叠加作用、增强作用和减效作用,环境中的各种生态因子并不是相互孤立存在的,各种生态因子之间是彼此联系、互相促进、互相制约的。生态因子中任何一个单因子的变化,都会相应地引起其他因子不同程度地变化和反作用。,一、生态因子的综合作用,某个生态因子对生物的生态效应也总是在其它各种生态因子的配合中才能发挥出来,无论其中某一个生态因子对生物的生长发育是如何地适宜,如果没有其它因子的适当配合,生物也无法完成其正常的生长发育过程。,生态因子对生物的作用不是单一的而是综合的,生态因子的作用有的是直接作用,有的是间接作用,同时也有主要作用和次要作用之分
37、,但它们在一定条件下又可以互相转化。 生物对某一个极限因子的耐度,会因其他因子的改变而变化。,指导意义:讨论,在废水的生物处理系统中,要达到良好的废水处理效果,就不能仅仅考虑到单一因子的影响 需要考虑影响微生物分解废水中污染物的各个生态因子的综合作用,它将影响废水处理系统的运行状况,并最终决定其处理效果。,二、生态因子的不可替代性和补偿作用,环境中各种生态因子对微生物的作用各不相同,但每一个生态因子都有其重要性,尤其是作为主导作用的因子,如果缺少便会影响到生物的正常生长发育,甚至引起微生物的疾病或死亡,因此具有不可替代性。,从总体上说,各个生态因子之间是不能代替的,但是局部是可以补偿的。在一定
38、的条件下,多个生态因子的综合作用过程中,由于某一个生态因子在量上的不足,可以通过其他生态因子的作用来补偿,同样可以获得相似的生态效应。 例如,在植物的光合作用过程中,如果光照不足,可以增加二氧化碳的量来补足,这就是生态因子的补偿作用。但是生态因子之间的补偿作用只能在一定范围内作部分补偿,而不能以一个因子代替另一个因子,而且生态因子之间的补偿作用也不是经常存在的。,三、限制因子定律,生态因子与微生物间的相互作用是十分复杂的,生境中各种生态因子并不是孤立地发挥作用,而是彼此相互联系、相互促进、相互制约的,从而构成一个综合体。 对于一个特定的生境,在诸多的生态因子中,必有一个或几个生态因子在特定条件
39、下起主导作用,即该因子的改变将影响微生物个体的生长、繁殖,以及引起生物种群或群落的改变,这种限制微生物的生存和繁殖,甚至引起微生物死亡的关键性因子称为限制因子(limiting factors)。,任何一种生态因子只要接近或超过某种微生物的耐受范围,它就会成为这种微生物的限制因子。 例如,当温度升高到上限时会导致许多微生物的死亡,此时温度的上限就成为了微生物的生存的限制因子。 光是藻类进行光合作用的主要因素,但如果没有水、二氧化碳等因子,碳水化合物不能合成;反之,只有水、二氧化碳等因子而没有光,藻类也不能进行光合作用,所以在藻类光合作用中的几个因子在不同情况下,任何一个因子都可以成为限制因子。
40、,如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广,而且这种因子又非常稳定,则这种因子一般不会成为限制因子。 如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很窄,而这种因子又容易变化时,这种因子往往会成为一种限制因子。 限制因子定律在废水的生物处理实际应用也有着十分重要的意义,因为一旦找到了影响废水生物处理的限制性因子,实际上就找到了影响微生物生存和发展的关键性因子。,具体思考一下,四、最小因子定律和耐受性定律,最低定量定律是德国化学家Liebing提出的。他在研究谷物产量时发现,植物生长不是受需要量大的营养物质影响,而是受那些处于最地量的营养物质成分影响,如微量元素等。因此又称为Liebing定律。 后来人们
41、将银子范围加以扩大,并严格地限制于物质和能量的输入与输出处于平衡状态时适用。,例如,在清洁的湖泊中,CO2、N、P中至少有一个成为藻类生长的限制因子,即使当湖泊中进入大量非含氮有机化合物的污水时,有机物在细菌等的分解代谢下可产生大量的CO2,在这种情况下,CO2量充足,则N或P将成为主要限制因子,此时生境处于稳定状态。若此时由于暴雨将农田中大量的氮、磷肥冲刷进入湖泊中,则N或P也很充足,此时藻类的生长在一定阶段内便不存在限制因子。,最小因子定律,这时常常会引起生境中藻类的大量生长和繁殖,出现富营养化现象,藻类覆盖着整个水体表面,生境产生高度的不稳定状态。藻类对水体表面的覆盖又使光照成为限制因子
42、,下层藻类的光合作用由于光照受到阻碍而导致藻类相继死亡。此时在好氧性腐生细菌的分解代谢下,重新释放出CO2、N、P等营养物质,藻类又会重新开始大量繁殖。藻类的大量繁殖会大量消耗水体中的溶解氧,使水体中的溶解氧含量降低,致使其它水生生物因缺氧窒息而死亡。,最小因子定律,此后在厌氧性腐生细菌的分解代谢下,产生CO2、N、P等营养物质,同时产生CH4、H2S等物质,使水体发黑、变臭。所以,对这种变化无常的情况,营养物质的流入、流出已不平衡,这主要是由于在非稳定条件下,CO2、N或P已不再是唯一的限制因子,而与光照构成交替的限制因子,因而出现了藻类生长速率狂增及迅速死亡的不稳定状况。,最小因子定律,耐
43、性定律,耐受性定律指出生态因子在最低量时可以成为限制因子,生态因子过量超过生物体的耐受程度时也可成为限制因子。即任何一个生态因子对生物都存在最大和最小临界阈,在稳态条件下,当这种生态因子超过某种生物的耐性限度时,就会使这种生物受到损伤或引起生物的死亡。,图4-2 耐性定律,耐性定律,耐性定律,耐性定律具有一定的普遍意义,各种生态因子对微生物的影响大多遵循这一规律。不同的生态因子对特定的微生物所具有的生态幅有宽有窄,因而常分为狭适性和广适性。如对温度因子可分为狭温性和广温性,狭温性微生物所具有的温度生态幅较窄,而广温性微生物所能适应的温度范围较宽。此外还有根据盐因子分为狭盐性和广盐性、根据食物因
44、子分为狭食性和广食性等。,耐性定律,耐性极限范围只有当微生物从一个状态平稳地过渡到另一个稳定状态下时才有意义。耐性极限具有一定的遗传性,因此耐性极限对某种微生物是具有一定价值的。当微生物频繁处于接近耐性极限的环境中,它的生存将受到严重危害。例如,某些嗜冷性微生物细胞内由于含不饱和脂肪酸较多,因而即使生存在-10的冰层环境内,亦不会导致死亡,但如果将这种微生物在05之间频繁地迅速冰融合冰冻方法,则该嗜冷性微生物将很快死亡。,耐性定律,另外,微生物可能对一种生态因子的耐受性范围很广,而对另一种生态因子耐受性范围很窄。而且当某种微生物对某一个生态因子不是处于最适度范围内,则对其它生态因子的耐性限度可
45、能也随之下降。在自然界中,生物并不一定都在最适环境因子范围内生活的,一般说对所有因子耐受范围都很广的生物,分布也较广。耐性定律的适用范围较广,具有普遍意义。,生态因子的拮抗作用,生态因子的拮抗作用是指各个生态因子在一起联合作用时,其中一种生态因子能够抑制或影响另一种生态因子的作用。例如,青霉菌产生的青霉素能抑制革兰氏阳性菌和部分革兰氏阴性菌;在酸菜和青饲料等的制作过程中,由于乳酸菌的旺盛繁殖,产生了大量的乳酸,使环境变酸从而抑制了腐败细菌的生长,这些就是生态因子拮抗作用的结果。拮抗作用可分为功能拮抗,化学拮抗,分布拮抗和受体拮抗等。,生态因子的拮抗作用,在污染环境生态系统中,各种污染物对生命系
46、统的影响也常会表现出拮抗作用。两种化学物同时作用于生命机体时,其中一种化学物可干扰另一种化学物的生物学作用,或两种化学物相互干扰,使混合物的毒作用强度低于各自单独作用的强度之和。例如,有机汞和硒同时在金枪鱼中共存时,可抑制甲基汞的毒性,毒性低于各化学物毒性之总和。,生态因子的拮抗作用,生态因子的拮抗作用可分为功能拮抗、化学拮抗、受体拮抗和配置拮抗等形式。如巴比妥可引起血压下降,如果同时静脉注射血管增压剂正肾上腺素,则产生功能拮抗,使血压下降减小。硫代硫酸钠与氰化物混合发生化学反应生成毒性较小的硫氰酸盐,是一种化学拮抗。两种化学物同时竞争同一受体,被称为受体拮抗,如氧气对一氧化碳中毒的拮抗作用。
47、活性炭防止化学物的吸收、利尿剂增加化学物的排泄、微粒体酶诱导剂和抑制剂改变化学物的代谢而降低其毒性等被称为配置拮抗。,生态因子的叠加作用、增强作用和减效作用,生态因子的叠加作用是指有毒化合物的毒性作用可随着化合物种类的增加而产生叠加,当二种或多种化合物共同作用时的毒性为化合物单独作用时毒性的总和。一般化学结构相近、性质相似的化合物,或作用于同一器官系统的化合物,或毒性作用机理相似的化合物共同作用时,生物效应往往出现叠加作用,如稻瘟净与乐果、氢化氰与丙烯腈等都能产生叠加作用。,生态因子的叠加作用、增强作用和减效作用,生态因子的增强作用是指一种化合物对生物的某器官系统并无毒害作用,但与另一种化合物共同作用时,使后者的毒性增强。例如,异丙醇不是肝脏毒,但与四氯化碳同时使用时,使四氯化碳对肝脏的毒性增强。 生态因子之间产生的拮抗作用能使有毒化合物的综合作用有所减弱,当二种或多种的化合物共同作用于某种生物体时,会由于生态因子之间产生的拮抗作用,而使其毒性低于各化合物毒性之总和。这被称为生态因子的减效作用。,
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