第二节真核细胞的.ppt
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1、第二节 真核细胞的亚显微结构和功能,细胞质膜与细胞表面特化结构 细胞质 细胞核 细胞骨架,一、 细胞质膜与细胞表面特化结构,细胞质膜(plasma membrane),包在细胞外面,所以又称细胞膜(cell membrane)、细胞内膜、生物膜、质膜。它不仅是区分细胞内部与周围环境的动态屏障,更是细胞物质交换和信息传递的通道。围绕各种细胞器的膜,称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性,故总称为生物膜(biomembrane)。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础,细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。质膜是细胞通向外
2、界的门户。 , 细胞质膜的化学组成 细胞质膜的结构模型 膜脂生物膜的基本组成成分 膜蛋白 生物膜结构特征 细胞质膜的功能 细胞表面的特化结构,(一)细胞质膜的化学组成,蛋白质:20-70% 脂 类:30-70% 糖 类:10%,7.5nm的膜结构,(二)结构模型,E.Gorter和FGrendel(1925): “蛋白质-脂类-蛋白质”三明治式的质膜结构模型 J.D.Robertson(1959年): 单位膜模型(unit membrane model) S.J.Singer和G.Nicolson(1972): 生物膜的流动镶嵌模型(fluid mosaic model) K.Simons e
3、t al(1997): 脂筏模型(lipid rafts model),生物膜结构,磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分,也称生物膜的骨架(脂双层)。 蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面, 有的蛋白质分子和物质运输有关,有的本身就是酶或电子传递体,有的是激素或其他有生物活性物质的受体。膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者;,磷脂:膜脂的基本成分(50以上、脂双层的主要脂质) 分为二类: 甘油磷脂和鞘磷脂 主要特征:具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链)(心磷脂除外); 脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由 16,18或20个组成; 饱和脂肪酸(如软脂酸)及不饱和脂肪酸(如油酸
4、); 糖脂:糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上(5以下),神经细胞糖脂含量较高; 胆固醇:胆固醇存在于真核(动物细胞)细胞膜上(30%以下),细菌质膜不含有胆固醇,但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。胆固醇分子也是极性分子,可以调节膜的流动性,在物质运输及信号转导中起重要作用。,(三)膜脂生物膜的基本组成成分,膜脂的运动方式,沿膜平面的侧向运动(基本运动方式) 脂分子围绕轴心的自旋运动; 脂分子尾部的摆动; 双层脂分子之间的翻转运动,发生频率还不到脂分子侧向交换频率的1010。但在内质网膜上,新合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。,外在(外周)膜蛋白 水溶性蛋白,靠离子键或其它弱键与膜内
5、表面的蛋白质分子或脂分子极性头部非共价结合,易分离,主要处于水的介质中,组成这类蛋白质的氨基酸中,疏水性氨基酸含量与亲水性氨基酸含量大体相当。 内在(整合)膜蛋白 水不溶性蛋白,嵌入脂双层中的蛋白质或横跨脂双层的蛋白质叫内在性蛋白,大多是两端都带有极性的,因而形成跨膜螺旋,与膜结合紧密,有些内在性蛋白疏水性氨基酸含量显著多于亲水性氨基酸。(需用去垢剂分离) 脂质锚定蛋白 通过磷脂或脂肪酸锚定,共价结合。,(四)膜蛋白基本类型,膜内在蛋白,膜周边蛋白,脂分子或糖脂连接的膜蛋白,依功能分为运输蛋白、连接蛋白、受体蛋白和酶,膜的流动性:生物膜的基本特征之一, 细胞进行生命活动的必要条件。 膜的不对称
6、性,(五)生物膜结构的特征,1、膜的流动性,膜脂的流动性(脂分子的侧向运动) 膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定的, 脂肪酸链越短,不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。 温度对膜脂的运动有明显的影响。在细菌和动物 细胞中常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜 脂的相变温度以维持膜脂的流动性。在动物细胞 中,胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。 膜蛋白的流动荧光抗体免疫标记实验 方式:侧向运动-沿膜表面的运动 绕与膜平面相垂直的轴线旋转 膜的流动性受多种因素影响;细胞骨架不但影响膜蛋白的运动, 也影响其周围的膜脂的流动。膜蛋白与膜脂分子的相互作用也是 影响膜流动性的重要因素,2、膜的不对称性
7、,膜脂与糖脂的不对称性 膜脂中的不饱和脂肪酸和固醇在膜的外侧较多 糖脂仅存在于质膜的ES(细胞外表面)面,是完成其生理功能的结构基础 膜蛋白与糖蛋白的不对称性 膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都 具有明确的方向性; 糖蛋白糖残基均分布在质膜的ES面; 膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上 有序的各种生理功能的保证。,(六)细胞质膜的功能,为细胞的生命活动提供相对稳定 内环境; 选择性的物质运输,包括代谢底物 的输入与代谢产物的排除,其中 伴随着能量的传递; 提供细胞识别位点,并完成细胞 内外信息跨膜传递; 为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行; 介导细胞与细
8、胞、细胞与基质之间的连接; 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。,1、细胞外被(cell coat)又称糖萼(glycocalyx),结构组成: 指动物细胞质膜外表面覆盖的一层粘多糖物质,实际指细胞表面与质膜中的蛋白或脂类分子共价结合的寡糖链。 功能: -不仅对膜蛋白起保护作用,而且在细胞识别中起重要作用。 -血型抗原 -酶,(七)细胞表面 质膜表面寡糖链形成细胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx);质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构,除对质膜有支持作用外,还与维持质膜的功能有关,所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面
9、,结构组成: 指分布于细胞外空间, 由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构 主要功能: 构成支持细胞的框架,负责组 织的构建; 胞外基质三维结构及成份的变 化,改变细胞微环境从而对细胞 形态、生长、分裂、分化和凋 亡 起重要的调控作用。 胞外基质的信号功能,2、细胞外基质,3、真核细胞的细胞外结构,胶原是胞外基质最基本结构成份之一,动物体内含量最丰 富的蛋白(总量的30以上)。,植物细胞壁的组成,纤维素分子纤维素微原纤维(microfibril), 为细胞壁提供了抗张强度 半纤维素(hemicellulose): 木糖、半乳糖和葡萄糖 等组成的高度分支的多糖 介导微原纤维彼此连接或介导微原纤维
10、与其 它基质成分(果胶质)连接 果胶质(pectin):含有大量携带负电荷的糖,结合 Ca2+等阳离子,被高度水化形成凝胶,,参与中胶层形成 果胶质与半纤维素横向连接,参与细胞壁复杂网架的形成。 伸展蛋白(extensin):糖蛋白,在初生壁中含量可多达15, 糖的总量约占65。 木质素(lignin):由酚残基形成的水不溶性多聚体。 参与次生壁形成,并以共价键与细胞壁多糖交联,大大增 加了细胞壁的强度与抗降解,二、植物细胞壁,植物细胞壁的功能 增加细胞强度,提供支持功能; 信息储存库的功能:产生多种寡糖 素作为信号物质, 或抵抗病、虫害, 或作为细胞生长和发育的信号物质。,三、质膜与物质运输
11、 活细胞是一个开放性的结构体系,它要进行各种生命活动,就必然要同环境发生物质交换关系。质膜是细胞与环境相互作用的前沿结构,质膜不仅是细胞的一面“墙”,而更重要的是细胞的“大门”,物质进出细胞都要通过这重大门。物质经过质膜进出细胞的运输活动有两种方式,一种是大分子和颗粒物质的膜泡运输;另一种是离子和小分子的穿膜运输。,(一)膜泡 运输:,内吞作用,外排作用,吞噬作用:固体颗粒 (原生动物、白细胞、巨噬细胞),胞饮作用:液体 (白细胞、肾细胞、植物细胞),大分子物质要以形成小泡的方式才能进入细胞。它们先与膜上某种蛋白质进行特异性结合,然后这部分质膜内陷形成小囊,将该物质包在里面。随后从质膜上分离下
12、来形成小泡,进入细胞内部。这个过程称做内吞作用。内吞的物质为固体者称为吞噬作用,若为液体则称为胞饮作用。变形虫利用吞噬作用来获取食物。吞噬后的小泡再与细胞质的溶酶体融合逐步将其吞进的物质分解。哺乳动物的多形核白细胞和巨噬细胞利用吞噬作用来消灭侵入的病菌。,作用:完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输,又称膜 泡运输或批量运输。属于主动运输。 特点:物质进出细胞的运转过程都是由膜包围,在细 胞质内形成小膜泡。,内吞作用(胞吞作用),吞噬作用,胞饮作用与吞噬作用主要有三点区别,受体介导的内吞作用及包被的组装,与内吞作用相反,有些物质通过形成小泡从细胞内部逐步移到细胞表面,与质膜融合而把物质向外排出。这种
13、运送方式称为外排作用。分泌蛋白颗粒就是通过这种方式排出体外的。内吞作用和外排作用与其他主动运输一样也需要能量供应。如果氧化酸化作用被抑制,那么吞噬作用应就会被阻止;如果分泌细胞中的ATP合成受阻,则外排作用也不能继续进行。,(二)离子、小分子的穿膜运输,(被动运输、主动运输),1、被动运输:是指物质顺浓度梯度的穿膜运输。不消耗细胞本身的代谢能,又可因是否有运输蛋白的协助,而分为自由扩散 和协助扩散,(1)自由扩散指物质顺浓度梯度直接穿过脂双层进行运输的方式。也叫简单扩散、单纯扩散。既不需要细胞提供能量也不需要膜蛋白协助。一般来说,影响物质进行自由扩散速度的因素主要是物质本身分子大小(小于1.0
14、nm)、物质极性大小、膜两侧物质的浓度差及环境温度等。 由于膜主要由类脂和蛋白质组成,双层类脂分子构成质膜的基本骨架,所以物质通过膜的扩散和它的脂溶性程度有直接关系。大量实验证明,许多物质通过膜的扩散都和它们在脂肪中的溶解度成正比。 水几乎是不溶于脂的,但它经常能够迅速通过细胞膜。有人推测膜上有许多小孔,膜蛋白的亲水基团嵌在小孔表面,因此水可通过质膜自由进出细胞。,促进扩散 :也叫易化扩散,也是一种顺浓度梯度的运动,但扩散是通过镶嵌在质膜上的蛋白质的协助来进行的。有实验说明,K不能通过磷脂双分子层的人工膜,但如在人工膜中加入少量缬氨霉素时,K便可通过。缬氨霉素是一种多肽,是含有十二个氨基酸的脂
15、溶性抗生素。缬氨霉素和K有特异的亲和力,在它的帮助下K可以透过膜由高浓度处向低浓度处扩散。缬氨霉素就相当于质膜中起载体作用的蛋白质。葡萄糖过红细胞膜进入细胞的过程也是以这种促进扩散的方式进行的。但葡萄糖通过膜进入细胞的过程,特别是在小肠上皮细胞,往往是以主动运输方式进行的。,膜转运蛋白: 载体蛋白通透酶性质; 介导被动运输与主动运输 通道蛋白不需与溶质分子结合,形成亲水通道 允许水及一定大小的带电荷离子通过。 (水通道、离子通道) 离子通道具有离子选择性,转运速率高; 离子通道是门控的;只介导被动运输 类型: 电压门通道 配体门通道 压力激活通道,协助扩散特征: 转运速率高 存在最大转运速率,
16、2、主动运输 物质由低浓度向高浓度(逆浓度梯度)进行的物质运输。主动运输过程中,需要细胞提供能量。 一般动物细胞和植物细胞的细胞内K的浓度远远超过细胞外的浓度,相反,Na的含量一般远远低于周围环境。为了细胞逆浓度梯度排出Na,吸收K的机制,发展了一种离子泵的概念,即靠这种泵的作用在排出Na的同时抽进K。现在已经知道离子泵的能量来源是ATP。凡是具有离子泵的组织细胞,其质膜中都有ATP酶系。有实验证明,当注射ATP给枪乌贼(由于中了毒不能合成自己的ATP)巨大神经细胞时,细胞膜立即开始抽排钠和钾离子,并且一直继续到ATP全部用完为止。 关于泵的作用机制,有各种解释。例如,一个存在于神经和肌肉细胞
17、中的离子泵的模型,要求有一个蛋白质的载体,它横跨质膜,在质膜外侧一端和K结合,而在内侧一端和Na结合。在有ATP提供情况下,载体蛋白内外旋转,使K转入内侧,而Na转入外侧。这样离子脱离载体蛋白后,K即积累于细胞内,而Na进入细胞外的环境中。整个过程可以反复进行。,特点:运输方向、能量消耗、膜转运蛋白 类型:,ATP直接供能,间接供能,光能驱动,由ATP直接提供能量的主动运输 钠钾泵 (结构与机制) 每消耗1个ATP分子,可使细胞 内减少3个Na+并增加2个K+ 钙泵(Ca2+-ATP酶) 泵入内质网腔中消耗一个ATP 分子转运出两个 Ca2+,质子泵:P-型质子泵(真核质膜) V-型质子泵(溶
18、酶体膜、液泡膜) H+-ATP酶(线、叶、细菌质膜),协同运输 由Na+-K+泵(或H+-泵)与载体蛋白协同作用, (伴随运输) 靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式,物质出入细胞的方式,细胞通讯与细胞识别,细胞通讯(cell communication) 细胞识别(cell recognition),四、,细胞通讯(cell communication),一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应。细胞间的通讯对于多细胞生物体的发生和组织的构建,协调细胞的功能,控制细胞的生长、分裂、分化和凋亡是必须的。 细胞通讯方式: 分泌化学信号进行通讯 内分泌(endocrine) 旁分泌
19、(paracrine) 自分泌(autocrine) 化学突触(chemical synapse) 接触性依赖的通讯 细胞间直接接触,信号分子与受体都是细胞的跨膜蛋白 间隙连接实现代谢偶联或电偶联,细胞识别(cell recognition),概念: 细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子(配体)选择性地相互作用,进而导致胞内一系列生理生化变化,最终表现为细胞整体的生物学效应的过程。 信号通路(signaling pathway) 细胞识别是通过各种不同的信号通路实现的。 细胞接受外界信号,通过一整套特定的机制,将胞外信号转导为胞内信号,最终调节特定基因的表达,引起细胞的应答反应,这种反应系列
20、称之为细胞信号通路。,细胞的信号分子与受体,信号分子(signal molecule) 亲脂性信号分子 甾类激素和甲状腺激素 亲水性信号分子 神经递质 生长因子 大多数激素 气体性信号分子(NO) 受体(receptor)多为糖蛋白 第二信使(second messenger) cAMP 三磷酸肌醇IP3 二酰基甘油DG 分子开关(molecular switches),细胞内受体: 为胞外亲脂性信号分子所激活 激素激活的基因调控蛋白(胞内受体超家族) 细胞表面受体: 为胞外亲水性信号分子所激活 细胞表面受体分属三大家族: 离子通道偶联的受体(本身既有信号结合位点,又是离子通道) G-蛋白偶联
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