第五章原核生物基因表达调控.ppt
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1、第五章 原核基因表达调控模式,蛋白质合成的类型: 永久型:是指蛋白质的合成不受环境变化或代谢状态的影响,始终维持在恒定水平。 适应型或调节型:是指蛋白质的合成速度明显地受环境的影响。,2019/6/15,2,第一节 原核生物基因表达调控的概述 第二节 乳糖操纵子与负控诱导系统 第三节 色氨酸操纵子与负控阻遏系统 第四节 其它操纵子 第五节 转录后的调控,2019/6/15,3,第一节 原核生物基因表达调控的概述,基因表达(gene expression):是指DNA分子所承载的遗传信息,通过密码子 反密码子系统,转变成蛋白质或功能RNA分子的过程,称为基因表达。,基因表达调控(gene reg
2、ulation or gene control): 是指对基因表达过程的调节。,2019/6/15,4,基因表达调控主要表现在以下几个方面: 1、转录水平上的调控(transcriptional regulation); 2、mRNA加工成熟水平上的调控(differential processing of RNA transcription); 3、翻译水平上的调控(differential translation of mRNA),2019/6/15,5,基因调控的指挥系统:,2019/6/15,6,一、原核基因调控机制的类型与特点,根据调控机制的不同: 正转录调控(positive tr
3、anscription regulation):调节基因的产物是激活蛋白(activator),起着提高结构基因转录水平的作用。,负转录调控(negative transcription regulation):调节基因的产物是阻遏蛋白(reppressor),起着阻止结构基因转录的作用。,2019/6/15,7,根据作用特征: 诱导(induction):调节因子与效应物结合后,开启基因的转录活性称为 诱导(induction); 阻遏(repression):调节因子与效应物结合后,关闭基因的转录活性称为 阻遏(repression)。,2019/6/15,8,2019/6/15,9,20
4、19/6/15,10,2019/6/15,11, 因子是参与大肠杆菌基因表达调控最常见的蛋白质。,6 种 因子: 70、 54、 38、 32、 28、 24。,除54 外,其余5种 因子在结构上均具有同源性,统称为70 家族。,2019/6/15,12,2019/6/15,13,1 、 特殊代谢物对基因活性的调节,可诱导调节:是指一些基因在某些代谢物的诱导下使其活化,由原来的关闭状态转变为开放状态。 如:大肠杆菌的乳糖操纵子,可阻遏调节:是指一些基因由于某些代谢物的积累,而使其由原来的开放状态转变为关闭状态。 如:色氨酸操纵子,二、原核基因调节的主要特点,2019/6/15,14,可诱导的操
5、纵子:是一些编码糖和氨基酸分解代谢蛋白的基因;,2019/6/15,15,可阻遏的操纵子:是一些合成各种细胞代谢过程中所必须的小分子物质。,2019/6/15,16,2、弱化子对基因活性的调节,弱化子(attenuator):是指起转录终止信号的一段核苷酸序列。,trp 操纵子mRNA 前导序列结构,2019/6/15,17,调节机理:,2019/6/15,18,色氨酸含量和核糖体位置对弱化子结构的影响,当色氨酸充足时,前导序列的合成正常进行,核糖体占据 1 区和部分2 区,2、3 不能有效配对; 3、4 配对形成终止子的发卡结构,转录终止。,Trp+ 转录终止,2019/6/15,19,当缺
6、乏色氨酸时, 翻译在双色氨酸密码子处中止;核糖体仅占据 1 区,2、3 区配对; 3、4 区不能形成发卡结构,转录继续。,Trp- 转录继续,2019/6/15,20,前导区的转录,无色氨酸时,转录可持续进行,有色氨酸存在时,转录在弱化子区域终止,2019/6/15,21,3、降解物对基因活性的调节,葡萄糖效应或降解物抑制作用:细菌培养基中在葡萄糖存在的情况下,即使加入乳糖、半乳糖等诱导物,与其对应的操纵子也不会启动,这种现象称为葡萄糖效应或降解物抑制作用。,2019/6/15,22,4、细菌的应急反应,是指细菌在供给物全面匮乏的情况下,难以找到代用物,所作出的一种反应,帮助细菌渡过难关。,2
7、019/6/15,23,1、原核基因调控机制的类型与特点,正转录调控 负转录调控 诱导 阻遏,2、原核基因调节的主要特点 a 、特殊代谢物对基因表达的调节 b、弱化子对基因活性的调节 c、降解物对基因活性的调节 d、细菌的应急反应,小 结,2019/6/15,24,第二节 乳糖操纵子与负控诱导系统,2019/6/15,25,阻遏蛋白基因(I)属于组成型的调控,是经常表达的,因此,lac操纵子通常是处于关闭状态的。,2019/6/15,26,一、酶的诱导 lac 体系受调控的证据,E. coli 在不含乳糖的培养基生长时,-半乳糖苷酶含量极低;当加入乳糖或半乳糖后,则迅速升高。,2019/6/1
8、5,27,诱导物(inducer):如果某物质能促使细胞产生一特定的酶,该物质就叫做诱导物;,安慰诱导物(gratuitous inducers):可诱导酶的合成,但不被所诱导的酶降解的物质称为安慰诱导物。 IPTG(异丙基巯基半乳糖苷)是lac 基因的安慰诱导物。,辅阻遏物(corepressor)如果某物质能阻止细胞产生一特定的酶,该物质就叫做辅阻遏物。,2019/6/15,28,二、乳糖操纵子的模型及其影响因子,操纵子模型: 一个或几个结构基因与一个调节基因、一个操纵区组成一个操纵单元。这个单元称为操纵子(operon)。,2019/6/15,29,操纵区位于启动子与结构基因之间,与启动
9、子部分重叠,阻遏物结合于操作区时,即阻止RNA 聚合酶起始转录。,2019/6/15,30,乳糖操纵子控制模型的主要内容:,操纵区位于启动子与结构基因之间,不能单独起始结构基因的表达;,操纵区是一小段DNA序列,是阻遏物结合位点;,操纵与启动子部分重叠,当阻遏物与操纵区结合时,即阻止RNA 聚合酶起始转录;,诱导物通过与阻遏物结合,改变其三维构象,使之不能与操纵区结合,从而激发mRNA的合成。,一条多顺反子mRNA编码Z、Y、A基因;,2019/6/15,31,2019/6/15,32,调节基因,乳糖操纵子中调节基因的作用过程:,2019/6/15,33,(一)、lac 操纵子的本底水平表达,
10、诱导物的形成需要有-半乳糖苷酶的存在;,诱导物作用需要跨膜,跨膜需要透过酶的存在;,透过酶的产生又需要诱导物的存在;,-半乳糖苷酶的产生又需要诱导物的存在;,在非诱导的状态下仍有少量的 lac mRNA合成,这种合成被称为本底水平的组成型合成(background level constitutive synthesis)。,2019/6/15,34,(二)、大肠杆菌对乳糖的反应,乳糖,当阻遏蛋白的浓度超过异构乳糖的浓度,细胞重新建立阻遏状态,导致 lac mRNA 的合成被抑制。,2019/6/15,35,(三)、阻遏物 lac I 基因产物及功能,Lac 操纵子阻遏物 mRNA 是由弱启动
11、子控制下组成型合成的,该阻遏蛋白具有4个相同的亚基,每个亚基均含347个氨基酸残基。,lacI 基因为组成型,通过启动子的上升突变体可获得较多的阻遏蛋白;,2019/6/15,36,调节基因 lacI 的突变也可导致乳糖操纵子基因的组成型表达。,2019/6/15,37,操纵区 lacO 的突变(lacO c)可导致乳糖操纵子基因的组成型表达。,2019/6/15,38,(四)、葡萄糖对 lac 操纵子的影响,在葡萄糖存在时,E. coli 优先利用葡萄糖;此时即使培养基中含有乳糖,乳糖操纵子蛋白仍然含量很低。 这是通过阻止乳糖操纵子表达来完成的,这种效应称为降解物抑制(catabolite
12、repression)。,2019/6/15,39,葡萄糖,葡萄糖对其它糖的代谢抑制,是通过对cAMP的抑制完成的。,(五)、cAMP与代谢物激活蛋白,2019/6/15,40,代谢物活化蛋白: CAP( Catabolite gene activator protein ; cAMP receptor protein )是一些启动子起始转录必需的正调控因子。,CAP 只有与 cAMP 结合后才能与其结合区域结合。,2019/6/15,41,CAP的结合部位 CAP结合部位不太固定,方向也可以不同。,半乳糖操纵子,乳糖操纵子,阿拉伯糖操纵子,2019/6/15,42,三、lac operon
13、的其它问题,lac operon的功能是在正负两个调控体系的协调作用下实现的。阻遏蛋白封闭转录时,CAP不发挥作用;如没有CAP加强转录,即使阻遏蛋白从operator上解聚仍无转录活性; CAP组成型合成,所以cAMPCAP复合物取决于cAMP含量;,2019/6/15,43,腺苷酸环化酶位于细胞膜上,其活性与葡萄糖运输的酶有关,因此cAMPCAP调控乳糖、半乳糖、阿拉伯糖等糖类代谢有关的酶;,降解物敏感型操纵元:只要有葡萄糖存在,这些操纵元就不表达。,2019/6/15,44,2. A基因及其生理功能 编码 -半乳糖苷乙酰基转移酶,使半乳糖苷乙酰化。该酶不参与乳糖代谢! 生理意义:在细胞中
14、有许多能被半乳糖苷酶降解的半乳糖苷类物质,其分解产物不能进一步代谢,积累,抑制细胞生长。半乳糖苷乙酰化后,即无毒。所以lacA虽不在乳糖降解中起作用,但可抑制有害物质的积累。,2019/6/15,45,3. lac基因产物数量, 1:0.5:0.2 不同酶的数量差异,是由于在翻译水平上的调节。 方式有二: 核糖体脱离: 多顺反子的差别性翻译; 内切酶作用: 在lac mRNA分子内部,a基因比z基因更易受内切酶作用.,2019/6/15,46,2019/6/15,47,Summary of lac operon regulation,2019/6/15,48,生物细胞中的氨基酸合成, 也受操纵
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- 第五 章原核 生物 基因 表达 调控
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