第五章微生物的新陈代谢.ppt
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1、第五章 微生物的新陈代谢,分解代谢:定义见教材;功能:产生简单分子、能量、还原力,合成代谢:指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过 程,并在这个过程中消耗能量。 合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。,第一节 微生物的能量代谢,一、化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化:是发生在活细胞内的一系列产能性氧 化反应的总称。 形式:包括某物质与氧结合、脱氢和失去电子三种。 过程:脱氢(或电子)、递氢(或电子)和受氢 3个阶段。 功能:产能(ATP)、产还原力H和产小分子中 间代谢物三种。 类型:呼吸、无氧呼吸和发酵三种。,生物氧化的过程,生物氧化的类
2、型,(一)底物脱氢的四条途径 1、EMP途径,EMP途径: 又称糖酵解途径或己糖二磷酸途径,是绝大多数 生物所共有的一条主流代谢途径。以1分子葡萄 糖为底物,约经10步反应而产生2分子丙酮酸、 2分子NADH+H+和2分子ATP的过程。 EMP途径的生理功能: (1)供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原 力; (2)是连接其他几个重要代谢途径的桥梁,包 括三羧酸循环、HMP途径和ED途径等; (3)为生物合成提供多种中间代谢物; (4)通过逆向反应可以进行多糖的合成。,2、HMP 途径,其特点是葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到 彻底氧化,并能产生大量NADPH+H+ 形式的还原 力
3、以及多种重要的中间代谢产物。 HMP途径在微生物生命活动中的意义: (1)供应合成原料,该途径可产生从3C到7C的 碳化合物,如戊糖-磷酸、赤藓糖-4- 磷酸; (2)产生大量NADPH+H+形式的还原力; (3)作为固定CO2的中介; (4)扩大微生物利用碳源的范围; (5)连接EMP途径。,3、ED途径 存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种 替代途径,为微生物所特有。葡萄糖只经4步反 应即可快速获得由EMP途径须经10步反应才能形 成的丙酮酸。 意义:是少数EMP途径不完整的细菌所特有的利 用葡萄糖的替代途径,可与其他途径相互协调, 满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物 的需
4、要。,细菌的酒精发酵:经ED途径发酵生产乙醇的方法,意义:是少数EMP途径不完整的细菌所特有的利 用葡萄糖的替代途径,可与其他途径相互协调, 满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物 的需要。,4、TCA循环 即三羧酸循环,Krebs循环或柠檬酸循环,是指由 丙酸酸经过一系列循环反应而彻底氧化、脱羧, 形成CO2、H2O、NADH2的过程。 意义:TCA循环在绝大多数化能异养微生物的氧 化性代谢中起着关键性的作用,是产能的主要途 径。是分解代谢和合成代谢的枢纽。,(二)递氢和受氢,生物氧化可分为呼吸、无氧呼吸和发酵3种类型,1、呼吸 是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式, 其特点是底物按
5、常规方式脱氢后,脱下的氢经完 整呼吸链(电子传递链)传递,最终被外源分子 氧接受,产生了水并释放出ATP形式的能量。 呼吸链:是指位于原核生物细胞膜上或真核生物 线粒体膜上的、由一系列氧化还原势呈梯度差 的、链状排列的氢(或电子)传递体。 功能:(1)把氢或电子从低氧化还原势的化合物 处传递到高氧化还原势的分子氧或其他 无机、有 机氧化物,并使它们还原。,(2)通过与氧化磷酸化反应相偶联,就可产生ATP形式的能量。 氧化磷酸化(电子传递磷酸化):是指呼吸链的递氢(或电子)和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。,以分子氧为最终受体的生物氧化,C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O,
6、有氧呼吸(aerobic respiration),发酵面食的制作就即利用了微生物的有氧呼吸,除糖酵解过程外,还包括三羧酸 循还和电子传递链两部分反应,化学渗透假说要点: a 氧化磷酸化过程中,通过呼吸链酶系的作用,将底物分子上的质子从膜 的内侧传递至外侧,从而造成质子在膜的两侧分布的不均衡,亦即形成 了质子梯度差,这梯度差是产生ATP 能量的来源。 b 通过ATP酶的作用,把质子从膜的外侧再运到膜的内侧时,一方面消除了质子梯度差,同时合成了ATP。 1978年的诺贝尔奖,ATP合成酶合 成ATP的构象 假说(构象变 化偶联假说),2、无氧呼吸:又称厌氧呼吸,是一类呼吸链末端 的氢受体为外源无
7、机氧化物(个别为有机氧化物)的生物氧化。 特点是底物按常规方式脱氢后,经部分呼吸链递 氢,最终由氧化态的无机物(个别是有机物:延胡索酸)受氢。 (1)硝酸盐呼吸 在有氧或无氧条件下微生物利用硝酸盐作为氮源营养物,称为同化性硝酸盐还原作用。 在无氧条件下,某些厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链末端氢受体,把它还原成亚硝酸、NO、N2O、直至N2的过程,称为异化性硝酸盐还原作用,也称硝酸盐呼吸。,硫酸盐呼吸(反硫化作用) 有些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌,以有机物为氧化基质(H2或有机物,大部分不能利用G)使硫酸盐还原成H2S。 乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸,并脱下8个H,使硫酸盐还原为H2S。 SO428H
8、 4H2OS2,碳酸盐呼吸(甲烷生成作用) 甲烷细菌能在氢等物质的氧化过程中,把CO2还原成甲烷,这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。,CO2+4H2,CH4+2H2O+ATP,3、发酵:在生物氧化或能量代谢中,指在无氧条 件下,底物脱氢后所产生的还原力H不经过呼吸 链的传递而直接交给某一内源性中间代谢产物的 一类低能反应。 (1)EMP途径中丙酮酸出发的发酵:酵母菌的酒精 发酵、同型乳酸发酵 (2)通过HMP途径的发酵:异型乳酸发酵 (3)通过ED途径进行的发酵:细菌的酒精发酵,广义的发酵:已泛指任何利用好氧性或厌氧性 微生物来生产有用代谢产物或食 品、饮料的一类生方式。,乳酸发酵,指乳酸菌将
9、G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程,进行乳酸发酵的都是细菌:如短乳杆菌,乳链球菌等,两种类型:同型乳酸发酵 异型乳酸发酵,(4)氨基酸发酵产能Stickland反应 少数厌 氧梭菌如生孢梭菌能利用一些氨基酸同时当作碳 源、氮源和能源,经深入研究后,发现其产能机 制是通过部分氨基酸(如丙氨酸等)的氧化与另 一些氨基酸(如甘氨酸等)的还原相偶联的发酵 方式。这种以一种氨基酸作氢供体和以另一种氨 基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类 型,称为Stickland反应。,(5)发酵中的产能反应:产能机制是底物水平磷酸化,产能水平低。 底物水平磷酸化:指直接由一个代谢中间产物(例如磷酸烯醇式丙酮
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