第八章微生物的遗传变异和育种1.ppt
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1、第八章 微生物的遗传变异和育种,遗传(heredity或inheritance)和变异(variation)是生物体最本质的属性之一。 1、遗传型(genotype):又称基因型,指某一生物个体所含有的全部遗传因子的总和。它是一种内在的可能性或潜力,其实质是遗传物质上所负载的特定遗传信息。 代谢 遗传型+环境条件 表型 发育,2、表型(phenotype):指某一生物体所具有的一切外表特征及内在特征的总和,是遗传型在合适环境下的具体体现,是一种现实性。 3、 变异(variation):指生物体在某种外因或内因的作用下所引起的遗传物质结构或数量的改变,即遗传型的改变。其特点是出现频率低(一般为
2、10-510-10) 、可稳定遗传。 4、饰变(modification):指不涉及遗传物质的改变而只发生在转录、转译水平上的表型变化。其特点是在整个群体中普遍出现相同的变化,不能稳定遗传。,第一节 遗传变异的物质基础,在生物体中,是否存在着专门行使遗传变异功能的物质这个问题,曾是生物学界长期争论不 休的重大基本理论问题之一。直至连续利用微生物这一有利的实验对象进行了3个著名的实验,才以确凿的事实证实了核酸尤其是DNA才是遗传变异的真正物质基础。 一、三个经典实验 经典转化实验 噬菌体感染实验 植物病毒的重建实验,(一)、经典转化实验 (1)动物试验(见图) (2)细菌培养试验 肺炎链球菌 (
3、3)S型菌的无细胞抽提液的试验 活R菌+S菌的无细胞抽提液 长出大量R菌和少量S菌,热死S菌 不生长 活R菌 长出R菌 热死S菌+活R菌 长出大量R菌+10-6 S菌,这说明加热杀死的S型菌内,在其细胞内可能存在一种转化物质,它能通过某种方式进入R型细胞,并使R型细胞获得表达S型的稳定的遗传性状。 1944年,美国科学家Avery等人又对实验进行了修改:,(二)、噬菌体感染实验 1952年,A.D.Hershey和M.Chase发表了证明DNA是噬菌体的遗传物质基础的著名实验。 首先,他们将E.coli 培养在以放射性32PO43-或35SO42-作为磷源或硫源的组合培养基中。结果,可以获得含
4、32P-DNA的噬菌体或含35S-蛋白质的两种实验用噬菌体。 接着他们做了以下两组实验: 从以上两组实验中可清楚地看到,在噬菌体的感染过程中,其蛋白质外壳未进入宿主细胞 。进 入宿主细胞的DNA经增殖、装配后,能产生一大群既有DNA核心又有蛋白质外壳的完整噬菌体颗粒。这就有力地证明,在其DNA中,含有包括合成蛋白质外壳在内的整套遗传信息。通过电 子显微镜的观察也证实了这个论点。,(三)、植物病毒的重建实验 为了证明核酸是遗传物质,H.Fraenkel-Conrat用含RNA的烟草花叶病毒(TMV)进行了著名的植物病毒重建实验。将TMV放在一定浓度的苯酚溶液中振荡,就能将它的蛋白质外壳与RNA核
5、心相分离。分离后的RNA在没有蛋白质外壳包裹的情况下,也能感染烟草并使其患典型症状,而且在病斑中分离出正常病毒离子。当然,由于RNA是裸露的,所以感染频率低。在实验中,还选用了另一株与TMV近缘的霍氏车前花叶病毒(HRV)。整个实验的过程和结果见图。,当用TMV的RNA与HRV的蛋白质外壳重建后的杂合病毒去感染烟草时,烟叶上出现的是典型的TMV病斑。再从中分离出来的新病毒也是未带有任何HRV痕迹的典型TMV病毒。反之,用HRV的RNA与TMV的蛋白质外壳进行重建时,也可获得同样的结论。这充分说明,在RNA病毒中,遗传的物质基础也是核酸,三个经典实验充分证明了,只有核酸是负荷遗传信息的真正物质基
6、础。 二、遗传物质在微生物细胞内的存在部位和方式 (一)七个水平 1.细胞水平 不论是真核微生物还是原核微生物,它们的大部或几乎全部DNA都集中在细胞核或核质体中。不同的微生物细胞或同种微生物的不同类型细胞中,细胞核的数目是不同的。例如,Saccharomyces cerevisiae(酿酒酵母)、Aspergillus niger(黑曲霉)、和Penicillium chrysogenum(产黄青霉)等真菌一般是单核的;有的如Neurospora crassa(粗糙脉孢菌)和A.oryzae(米曲霉)是多核的;藻状菌类真菌和放线菌类的菌丝细胞是多核的,而孢子则是单核的;在细菌中,杆菌细胞内大
7、多存在两个核质体,而球菌一般只有一个。,2、细胞核水平 (1)真核生物的细胞核外被核膜,核内的DNA与组蛋白结合在一起,形成结构稳定的染色体; 原核生物的类核无核膜,呈松散的核质体状态存在,DNA也不与任何蛋白质结合。 (2)核外遗传物质:核外染色体 A) 真核生物的“质粒” :细胞质基因(线粒体、叶绿体);共生生物;酵母菌的2um质粒 B) 原核生物的质粒:F因子、R因子、Col质粒、Ti质粒、巨大质粒、降解性质粒,3.染色体水平 (1)染色体数: 在不同生物体的每个细胞核内,往往有不同数目的染色体。真核微生物常有较多的染色体,如Saccharomyces(酵母属)为17,Hansenula
8、(汉逊酵母属)为4,Neurospora(脉孢菌属)为7等;而在原核生物中,每一个核质体只是由一个裸露的、光学显微镜下无法看到的环状染色体所组成。对原核生物来说,染色体水平实际上就是核酸水平。 (2)染色体倍数:除染色体的数目外,染色体的套数也不同。如果在一个细胞中只有一套相同功能的染色体,它就是一个单倍体。在自然界中发现的微生物,多数都是单倍体的;包含有两套相同功能 染色体的细胞,就称为双倍体。,只有少数微生物如一般的Saccharomyces cerevisiae(酿酒酵母)的营养细胞以及由两个单倍体的性细胞通过接合或体细胞融合而形成的合子,才是双倍体。在原核生物中,通过转化、转导或接合等
9、过程而获得外源染色体片段时,只能形成一种不稳定的称作部分双倍体的细胞。 4.核酸水平 (1) 从核酸的种类来看,绝大多数生物的遗传物质是DNA,只有部分病毒(其中多数是植物病毒,还有少数是噬菌体)的遗传物质才是RNA。在真核生物中,DNA总是缠绕着组蛋白,两者一起 构成了复合物染色体;而原核生物的DNA都是单独存在的。,(2)在核酸的结构上,绝大多数 微生物的DNA是双链的,只有少数病毒为单链结构,例如E.coli的174和fd噬菌体 等;RN A也有双链(大多数真菌病毒)与单链(大多数RNA噬菌体)之分。 (3)从DNA的长度来看,真核生物的DNA比原核生物的长得多,但不同生物间的差别很大。
10、如酿酒酵母的DNA长约6.5mm,E.coli约1.11.4mm,枯草芽孢杆菌约1.7mm,Haemophilus influenzae(嗜血流感杆菌)约 0.832mm。此外,同是双链DNA,其存在状态也不同:在原核生物中都呈环状;在病毒粒子中呈环状或线状;在细菌质粒中,DNA是呈超螺旋(或“麻花”)状。,5.基因水平 在生物体中,一切具有自主复制能力的最小遗传功能单位,都可称为基因。基因的物质基础是一个具有特定核苷酸顺序的核酸片段。每一个基因的分子量约为6.7105Da,约含1000-1500bp( 碱基对),每个细菌一般含有5,00010,000个基因。 原核生物的基因调控系统是由一个操
11、纵子(operon)和它的调节基因(regulator g ene)组成的。一个操纵子又包含3种基因,即结构基因(structure gene)、操纵基因(opera tor)和启动基因(promotor)。结构基因是通过转录和翻译过程来执行多肽(酶及结构蛋白)合 成的,操纵基因是与结构基因紧密连锁在一起的,是阻遏蛋白的附着部位,它能控制结构基 因转录的开放或关闭。,启动基因是转录的起始部位,是RNA多聚酶附着和启动的部位。操纵基因和启动基因不能转录RNA,不产生任何基因产物。调节基因一般与操纵子有一定间隔距离(一般小于100个碱基),它是调节操纵子中结构基因活动的基因。 基因及表达产物(蛋白
12、质)的名称规范书写方式。 6.密码子水平 遗传密码就是指DNA链上决定具体氨基酸的特定核苷酸的排列顺序。每个密码子(codon)是由3个核苷酸顺序所决定的,它是负载遗传信息的基本单位。各种生物都遵循着一套共同的密码。由于DNA上的三联密码子要通过转录成mRNA密码后才能与氨基酸相对应,因此,三联密码子一般都用 mRNA上的3个核苷酸顺序来表示。,7.核苷酸水平 上面讲的基因水平,实际上是一个遗传的功能单位,密码子水平是一个信息单位,而核苷酸水 平(即碱基水平)则可认为是一个最低突变单位或交换单位。在绝大多数生物的DNA组分中,都只含腺苷酸(AMP)、胸苷酸(TMP)、鸟苷酸(GMP)和胞苷酸(
13、CMP)4种脱氧核苷酸,但也有少数例 外,它们含有一些稀有碱基。例如E.coli的T偶数噬菌体的DNA上就含有少量的5-羟甲基胞嘧啶。,(二)原核生物的质粒 1、质粒:质粒指游离于原核生物染色体外,具有独立复制能力的小型共价闭合环状DNA分子,即cccDNA(circular covalently closed DNA)。1984年以后,在天蓝色链霉菌等放线菌中又发现携 带有抗生素合成基因的线形质粒。质粒上携带着某些染色体上所没有的基因,使细菌等原核生物被赋予了某些对其生存并非必不可少的特殊功能。例如接合、产毒、抗药、固氮、产特殊酶或降解有毒物质等功能。所以质粒的消失不会造成菌体死亡。,2、类
14、型:质粒是一种复制子(replicon)。如果其复制与核染色体的复制同步,称为严紧型复制控制(st ringent replication control)。在这类细胞中,一般只含12个质粒;另一类质粒的复制与 核染色体的复制不同步,称为松弛型复制控制(relaxed replication control),在这类细胞 中,一般含1015个或更多质粒。 整合:是指质粒(或温和噬菌体、病毒、转化因子)等小型非染色体DNA插入核基因组等大型DNA分子中的现象。 3、代表性质粒 (1)F因子(fertility factor) 又称致育因子,是大肠杆菌等细菌中决定“性别”的质粒。可通过接合转移。
15、(2)R因子(resistance factor) 又称抗药性质粒,具有多种抗生素抗性基因,并且可以在不同细菌中传递。可作为基因工程的载体。,(3)Col因子(colicinogenic factor) 即产大肠杆菌素因子,属严谨型质粒,也可通过接合转移。大肠杆菌素是有Col因子编码的细菌毒素,具有通过抑制复制、转录、转译或能量代谢等而专一杀死其它细菌的功能。 (4)Ti质粒(tumor inducing plasmid) 即诱癌质粒,存在于根癌农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)之中,可引起多种双子叶植物的根癌。Ti质粒是当今植物基因工程研究中的重要载体。 (5)Ri
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