第八章生物氧化-4.ppt
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1、第一节、生物氧化的方式和特点 第二节、生物能及其存在形式 第三节、线粒体呼吸链和ATP合成,第八章 生物氧化和生物能,脱氢:琥珀酸脱氢 乳酸脱氢酶,加水脱氢:如:p284延胡索酸,生物氧化方式: 1脱氢氧化反应,生物氧化的方式和特点,2 氧直接参加的氧化反应p284,1.加氧酶催化的加氧反应 2,氧化酶催化的生成水的反应,是各种脱氢反应的氧化形式。,3生成二氧化碳的氧化反应,氧化脱羧作用 氧化代谢中产生的有机羧酸(主要是酮酸)在氧化脱羧酶系的催化下,在脱羧的同时,也发生氧化(脱氢)作用。例如丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA。p285,4. 脱电子反应 从底物上脱下一个电子的反应p285,真核细胞,
2、生物氧化的位置,原核生物细胞,细胞质中脱氢、产生CO2,细胞膜 产H2O 产能,三、参与生物氧化的酶类,1、脱氢氧化酶类 氧化酶类:氧化酶直接作用于底物,以氧作为电子受体或受氢体,产物是水。 需氧脱氢酶类:以FAD、FMN为辅基,以氧为直接受氢体,产物为过氧化氢或超氧阴离子(O2-) 3、不需氧脱氢酶类:主要脱氢酶类,以NAD、NADP、FMN、FAD为受氢体,2 加氧酶类,A 单加氧酶类:氧分子中一个氧原子加至底物使之羟基化,另一氧原子被NADPHH提供的氢还原为水。过程无ATP生成 B 双加氧酶:两个氧原子分别加到底物中构成双键的两个碳原子上,如色氨酸双加氧酶。图在p287,3 过氧化物酶
3、,A 过氧化氢酶:此酶催化两个H2O2分子的氧化还原反应,生成水并释放出氧。 B 过氧化物酶:此酶催化下,过氧化物直接氧化酚类或胺类物质。p287,高能化合物,磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起着重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。 一般将水解时能够释放21 kJ /mol(5千卡/mol)以上自由能的化合物称为高能化合物。 ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。,生物能及其存在形式,1、磷氧键型(OP),(1) 酰基磷酸化合物,1,3-二磷酸甘油酸,乙酰磷酸,根据生物体内高能化合物键的特性,分成以下几种类型:,氨甲酰磷酸,酰基腺苷酸,氨酰基腺苷酸,(2)
4、焦磷酸化合物,ATP(三磷酸腺苷) 生物体内自由能的通用货币,焦磷酸, ,?,键不同 酸酐键的共振稳定性小于磷酸酯键型:争夺氧桥电子。后者无此现象。 在生理条件下,ATP上三个磷酸基团的-OH都是电离的,这是四个负电荷彼此接近,并且互相排斥,要维持这种状态则需要大量的能量,而当两个磷酸酐键的任何一个断开时则就摆脱这种紧张的高能状态,并且释放能量。当末端两个磷酸酐键(或)水解时,有大量的自由能释放出来。, ,磷酸酯键,酸酐键,两分子该酸或多分子该酸通过分子间的脱水反应而形成该酸的酸酐。,磷酸烯醇式丙酮酸,2、氮磷键型,磷酸肌酸,(3)烯醇式磷酸化合物,磷酸精氨酸,3、硫酯键型,酰基辅酶A,4、甲
5、硫键型,S-腺苷甲硫氨酸,这些高能化合物都含有易水解的键型,其水解后产物含有 较少的自由能,即它们都含有比ATP更高的基团转移势能。,以上,高能化合物,下面说ATP生成?,线粒体呼吸链和ATP合成 1.线粒体的结构与功能,线粒体是真核生物重要的细胞器,是真核生物氧化性代谢的场所。 线粒体含有丙酮酸脱氢酶复合物、柠檬酸循环的酶、催化脂肪酸氧化的酶以及电子传递和氧化磷酸化所涉及的酶和氧化还原蛋白。因此,线粒体常被描述为细胞的“动力车间”。 光滑的外膜大约由3040%的脂类和6070%的蛋白质组成。外膜还含有一种很丰富的(膜)孔蛋白,是一种跨膜蛋白,富含-折叠片。该蛋白能形成很大的跨膜通道,允许分子
6、量10,000以下的分子自由扩散。外膜主要行使保持线粒体形态的功能。,线粒体的形态和结构,脊(cristae),膜间空间,内侧基质,线粒体内膜连续内折,形成脊(cristae),从而为内膜在一个小的线粒体范围内提供较大的表面积。与电子传递和氧化磷酸化过程密切相关的蛋白质和电子传递体一般都位于内膜脊上。内膜的存在把线粒体分隔成膜间空间和内侧胶状基质。膜间空间位于内膜和外膜之间,几种能够利用ATP的酶可在这一分隔间找到。,线粒体内膜富含蛋白质,蛋白质约占80%。因此,内膜的密度比外膜高。 内膜对分子和离子是不可通透的。跨线粒体内膜转运的离子、底物、脂肪酸都是通过膜上的特殊的转运蛋白完成的。,线粒体
7、呼吸链的组成,由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成。这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于线粒体内膜上。 供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶有严格排列顺序。 组分包括烟酰胺腺嘌呤核苷酸、黄素蛋白、铁-硫蛋白、辅酶Q以及细胞色素类蛋白。,NADH它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。,NAD、NADP吡啶环上N为5价氮,可 逆的接收电子后转变为3价。 底物脱下2个氢原子,一个加到吡啶 环N对位上,另一个氢原子裂解为 一个质子和一个电子,电子与吡啶环 5价氮结合,中和其正电荷而变为 3价氮,质子留在介质中。 可逆转换
8、时?2个氢原子向下传递 p290,呼吸链的主要成分:递氢体和递电子体 1、NAD和NADP为辅酶的脱氢酶,接受H原子 1H加5位N,e加4a 2H加1位N,e加10a,FMN、FAD有氧化型和还原型式,通过态的互变,作为脱氢酶的辅酶,1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,2、黄素酶 【组成成分】酶蛋白、黄素单核苷酸(FMN)黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD),3、铁硫蛋白,铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质,铁硫蛋白通过Fe3+ Fe2+ 变化起传递电子的作用。,氧化态,还原态,4、泛醌 p293-294,(简写为Q)或辅酶-Q(CoQ):它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体
9、。 Q (醌型结构) 很容易接受电子和质子(即氢原子),还原成QH2(还原型);QH2也容易给出电子和质子,重新氧化成Q。因此,它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。,这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质,铁原子处于卟啉环的中心。 细胞色素存在于线粒体内膜,有Cytaa3,Cytb(b560,b562,b566),Cytc,Cytc1。 细胞色素为单电子传递体。,5、细胞色素类,组成:一分子NADH还原酶(FMN)+2分子铁硫蛋白+一分子CoQ 活性部分:辅基FMN和铁硫蛋白。 作用:是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。 NADH + Q + H+ = NAD+ + QH2 FMN的作用是接受
10、脱氢酶脱下来的电子和质子,形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子、质子(即氢原子)转移给Q。 电子传递方式:NADHFMNFeS-CoQ,NADHQ还原酶,即复合物I。,2 呼吸链的组成,复合体(琥珀酸-泛醌还原酶),1琥珀酸脱氢酶 + 2(Fe-S)+2(Cyt b560),琥珀酸,延胡索酸,脱2个氢原子,活性部分含有辅基FAD和铁硫蛋白。 琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化生成FADH2,2H经FeS中心传递给Q,生成QH2。,复合体(泛醌-细胞色素c还原酶),QH2带的电子通过铁硫蛋白,传递给cyt.c;,是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物,其作用是将电子由Co
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