第八章糖代谢2009.ppt
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1、糖 代 谢 Metabolism of Carbohydrates,第 八 章,一、 多糖和低聚糖的酶促降解,水解的键 作用方式 产物,-淀粉酶 -1,4糖苷键 任何位置 麦芽糖和葡萄 糖及小分子量多糖 -淀粉酶 -1,4糖苷键 非还原性单位 麦芽糖连续单位,极限糊精,非还原端,寡聚-(1,41,4) 葡萄糖转移酶,H2O,脱支酶,磷酸化酶,二、糖的分解代谢,生物体内葡萄糖(糖原)的分解主要有三条途径:,1. 无O2情况下,葡萄糖(G)丙酮酸(Pyr) 乳酸(Lac),2. 有O2情况下,G CO2 + H2O(经三羧酸循环),3. 有O2情况下,G CO2 + H2O(经磷酸戊糖途径),(一
2、)糖的无氧酵解,C6H12O6,2CH3COCOOH,2CH3CH(OH)COOH,+2(2H),-2CO2,糖酵解 Glycolysis,2CH3CHO,2CH3CH2OH,生醇发酵 Fermentation,糖酵解亦称EMP pathway,以纪念Embden,Mayerholf 和Parnas。,1. 己糖磷酸酯的生成。(G F-1,6-2P ),+ ATP,Glucokintase,+ ADP,G,G-6-P,Glucose phosphate isomerase,F-6-P,+ ATP,Phosphofructokinase,F-1,6-2P,+ ADP,2. 磷酸丙糖的生成。(F-
3、1,6-2P G-3-P),DHAP,+,G-3-P,Aldolase,DHAP,Triosephosphate isomerase,G-3-P,3. 丙酮酸的生成。(G-3-P Pyr),+NAD+ + Pi,+NADH+H+,Glyceraldehyde-phosphate dehydrogenase,G-1,3-2P,+ADP,+ATP,Phosphoglyceric kinase,3-PG,3-PG,2-PG,Phosphoglyceromutase,Enolase,+ H2O,PEP,+ADP,Pyr kinase,+ ATP,4. 生成乳酸或乙醇。,+ NADH + H+,Lact
4、ate dehydrogenase,+ NAD+,Pyr,Lac,Decarboxylase,+ CO2,+ NADH + H+,Alcohol dehydrogenase,+ NAD+,糖酵解的化学计量,C6H12O6+2ADP+2Pi+2NAD+ 2CH3COCOOH+2ATP+2NADH+2H+2H2O,第一阶段:需能 (消耗2ATP) 第二阶段:产能(产生4ATP和2NADH),三、丙酮酸的去路,乳酸,乙酰CoA,乙醛,乙醇,丙酮酸,乳酸脱氢酶,丙酮酸脱羧酶 TPP,乙醛脱氢酶 (肝细胞),无氧,有氧,无氧,糖酵解中的反应类型:,1. 磷酸转移,G + ATP G-6-P + ADP,
5、2. 磷酸移位,3-PG 2-PG,3. 异构化,DHAP G-3-P,4. 脱水,2-PE PEP,5. 醇醛断裂,F-1,6-2P DHAP + G-3-P,C6H12O6 + 2Pi + 2ADP 2CH3CHOHCOOH + 2ATP,葡萄糖开始:,糖原开始:,C6H12O6 + 3ADP + 3Pi 2CH3CHOHCOOH + 3ATP,糖酵解的调节,关键酶,调节方式,(一) 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),* 变构调节,变构激活剂:AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P,变构抑制剂: 柠檬酸; ATP(高浓度),F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,
6、PFK-1,磷蛋白磷酸酶,PKA,目 录,(二)丙酮酸激酶,1. 变构调节,变构抑制剂:ATP, 丙氨酸,变构激活剂:1,6-双磷酸果糖,2. 共价修饰调节,丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,ATP,ADP,Pi,磷蛋白磷酸酶,(无活性),(有活性),PKA:蛋白激酶A (protein kinase A),CaM:钙调蛋白,(三) 己糖激酶或葡萄糖激酶,* 6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶,但肝葡萄糖激酶不受其抑制。,* 长链脂肪酰CoA可变构抑制肝葡萄糖激酶,果糖磷酸激酶-1,AMP ADP 果糖-2,6-二磷酸 果糖-1,6-二磷酸,ATP(高浓度) 柠檬酸 长链脂肪酸,激活 抑制,己糖激酶,G-
7、6-P 长链脂酰CoA,抑制,丙酮酸激酶,果糖-1,6-二磷酸,激活,ATP 丙氨酸,抑制,(1)当能量消耗多,细胞内ATP/AMP比值降低时, 6-磷酸果糖激酶-和丙酮酸激酶均被激活,加速葡糖的分解反之,细胞内ATP的储备丰富时,通过糖酵解分解的葡萄糖就少 (2)正常进食时,肝亦仅氧化少量葡萄糖,主要由氧化脂肪获得能量 (3)进食后,胰高血糖素分泌减少,胰岛素分泌增加,果糖-2,6-二磷酸的合成增加,加速糖循糖酵解途径分解,主要是生成乙酰CoA以合成脂肪酸 (4)饥饿时,胰高血糖素分泌增加,抑制了果糖-2,6-二磷酸的合成和丙酮酸激酶的活性,即抑制糖酵解,这样才能有效地进行糖异生,维持血糖的
8、水平,共同调节,糖酵解的生理意义,1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式,2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。, 无线粒体的细胞,如:红细胞, 代谢活跃的细胞,如:白细胞、骨髓细胞,一、丙酮酸的无氧降解,1、生成乳酸,在无氧条件下,把糖酵解中生成的NADH中的H交给丙酮酸生成乳酸的过程称为乳酸发酵。 剧烈活动的肌肉细胞、胡萝卜根、玉米、豌豆和马铃薯在无氧条件下。 利用乳酸发酵还可以制造酸牛奶、泡菜等。,2、乙醇发酵,在无氧条件下,把糖酵解中生成的NADH中的H交给丙酮酸脱羧产物乙醛生成乙醇的过程称为乙醇发酵。,在大多数植物和微生物中,在有些可以厌氧生长的生物如酵母中.,(二)
9、、有氧氧化的反应过程,分为三个阶段:,葡萄糖的有氧分解代谢,(一)定义:葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成CO2、H2O和大量ATP的代谢过程,称为糖的有氧氧化。 (二)反应部位:线粒体基质,反应从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸开始,所以称为柠檬酸循环,又称为TCA循环或Krebs循环。,有氧氧化的反应过程,第一阶段:酵解途径,第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧,第三阶段:三羧酸循环,G(Gn),与氧化磷酸化,丙酮酸,乙酰CoA,H2O,O,ATP,ADP,TAC循环,胞液,线粒体,(一)丙酮酸的氧化脱羧乙酰CoA的生成,基本反应: 糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体基质,在丙酮
10、酸脱氢酶系的催化下,生成乙酰辅酶A。,细胞呼吸最早释放的CO2,丙酮酸脱氢酶复合体,二氢硫辛酰胺转乙酰酶 由三种酶组成 丙酮酸脱氢酶 二氢硫辛酰胺脱氢酶 五种辅助因子:TPP(VB1)、NAD+(Vpp)、硫辛酸、FAD(VB2)、HSCoA(泛酸),大肠杆菌中的丙酮酸脱氢酶复合物为圆球状多面体,由3种酶60条多肽链和6种辅因子组成; X-射线研究表明,有8个硫辛酸转乙酰酶的三聚体组合在一起,形成中空的方型结构,其他两种酶与这个核心结合,成为一体。,大肠杆菌中丙酮酸脱氢酶的分子量为4600000,是由60条多肽链组成的多面体,直径约30nm,在电镜下可观察到复合体的存在。 二氢硫辛酸乙酰转移酶
11、位于中心,有24条肽链。丙酮酸脱羧酶也有24条肽链,二氢硫辛酸脱氢酶由12条肽链组成。,E.coli丙酮酸脱氢酶复合体电镜照片,CoASH,+CO2,+CO2,三羧酸循环 (TCA),草酰乙酸 再生阶段,柠檬酸的生成阶段,氧化脱 羧阶段,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸,NAD+,NAD+,FAD,NAD+,(二)三羧酸循环的反应过程,(1)缩合反应 (2)柠檬酸异构化生成异柠檬酸 (3)异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸 (4)-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA (5)琥珀酰CoA生成琥珀酸 (6)琥珀酸脱氢生成延胡索酸 (7)延胡索酸加水生
12、成苹果酸 (8)草酰乙酸的再生,TCA第一阶段:柠檬酸生成,草酰乙酸,柠檬酸合成酶,顺乌头酸酶,CH3,CSCoA+,O,O,CCOOH,CH2COOH,柠檬酸合成酶,HO,CCOOH,CH2COOH,CH2COOH,HSCoA,H2O,柠檬酸合酶,乙酰CoA,草酰乙酸,柠檬酸,HSCoA,(1)缩 合 反 应,柠檬酸合酶是三羧酸循环的第一个限速酶,H2O,(2)柠檬酸异构化为异柠檬酸,HO,CCOOH,CHCOOH,CH2COOH,H,CCOOH,CHCOOH,CHCOOH,CHCOOH,CH2COOH,CH2COOH,HO,H2O,H2O,顺乌头酸酶,顺乌头酸酶,HO,H,H2O,HO,H
13、,H2O,柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,TCA第二阶段:氧化脱羧,HO,H,(3)异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸,CHCOOH,CHCOOH,CH2COOH,CCOOH,CHCOOH,CH2COOH,HO,异柠檬酸,H,O,CH2,CHCOOH,CH2COOH,O,H,COO,NAD+,NADH+H+,异柠檬酸脱氢酶,CO2,CO2,草酰琥珀酸,-酮戊二酸,这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应, 异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。,异柠檬酸脱氢酶,异柠檬酸脱氢酶,(4)-酮戊二酸氧化脱羧反应,CH2,CCOOH,CH2COOH,O,-酮戊二酸,CH2,CH2,COOH,+,HSCoA,COSCoA,琥珀酰
14、CoA,NAD+,NADH+H+,CO2,-酮戊二酸脱氢酶复合体,-酮戊二酸脱氢酶复合体,这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧反应, -酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。,COO,CO2,H,H,-酮戊二酸脱氢酶复合体包括: 1、-酮戊二酸脱氢酶E1 2、琥珀酰转移酶E2 3、二氢硫辛酸脱氢酶E3 4、六个辅助因子,(5)琥珀酸的生成,CH2,CH2,COOH,COSCoA,琥珀酰CoA,GDP+Pi+,GTP,CoASH,CH2COOH,CH2COOH,琥珀酸,琥珀酰CoA合成酶,这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。,GTP,TCA第三阶段:草酰乙酸再生,草酰乙酸,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,
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