第五章 微生物的代谢.ppt
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1、第五章 微生物的代谢,微生物产能代谢 耗能代谢 微生物代谢的调节 微生物次级代谢与次级代谢产物,代谢,代谢:是细胞内发生的各种化学反应的总称,它主要由分解代谢和合成代谢两个过程组成。,分解代谢,分解代谢:是指细胞将大分子物质降解成小分子物质,并在这个过程中产生能量。,分解代谢一般可分为三个阶段:,第一阶段:是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质。,分解代谢一般可分为三个阶段:,第二阶段:是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物,在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2。,分解代谢,第三阶段:是通过三
2、羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2,并产生ATP、NADH及FADH2。,第二和第三阶段产生的NADH和FADH2通过电子传递链被氧化,可产生大量的ATP。,分解代谢,合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程,并在这个过程中消耗能量。 合成代谢所利用的小分子物质来源于分解 代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。,合成代谢(anabolism),代谢,在代谢过程中,微生物通过分解作用产生化学能。 这些能量用于:合成代谢;微生物的运动和运输;热和光 无论是分解代谢还是合成代谢,代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的,前一部反应的产物是后续反应的底物。,第一节 微生物产能代
3、谢,异养微生物的生物氧化 自养微生物的生物氧化 能量转换,生物氧化,分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应,逐步分解并释放能量的过程,这个过程也称为生物氧化,是一个产能代谢过程。,生物氧化的功能:,产能(ATP) 产还原力【H】 小分子中间代谢物,生物氧化特点,在活体细胞中进行,需酶参加; 温和条件; 复杂的氧化还原过程; 能量逐步释放,以ATP形式储存和转运。,一、异养微生物的生物氧化,根据氧化还原反应中电子受体的不同可分为发酵和呼吸两种类型。 呼吸又可分为有氧呼吸和无氧呼吸。,发酵:是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物,同时释放能
4、量并产生各种不同代谢产物。 在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化,因此,只释放出小部分的能量。,发酵,糖酵解,糖酵解:生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程。 主要分为四种途径:EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。,EMP途径(Embden-Meyerhof-Parnas pathway),是以一分子葡萄糖为底物,约经过10步反应而产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程。 在其总反应中,可概括成两个阶段(耗能和产能)、三种产物(2NADH+H+、丙酮酸和ATP)和10个反应步骤。,EMP途径,活化,移位,氧化,磷酸化,己糖异构酶,果糖二磷酸醛缩酶,甘油醛-3-磷酸脱氢酶,磷酸甘油酸激
5、酶,甘油酸变位酶,烯醇酶,丙酮酸激酶,磷酸果糖激酶,葡萄糖激活的方式,葡萄糖,6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,ATP,ADP,1,6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟基丙酮,1,3-二磷酸甘油酸,ATP,ADP,丙酮酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,烯醇式丙酮酸,ATP,ADP,ATP,ADP,EMP途径,HM途径:单磷酸已糖途径,这是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化,并能产生大量NADH+H+形式的还原力和多种重要中间代谢物的代谢途径。 中间产物包括:5-磷酸核糖用于核酸及辅酶的合成;4-磷酸赤藓糖用于芳香族AA(苯丙AA、色AA等)的合成。,HM 途 径,ED途径:,
6、ED途径:2-酮-3脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径 ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有的一种替代途径,在其他生物中还没有发现。其特点是葡萄糖只经4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。 一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP,1分子NADPH、1分子NADH。 只有少数细菌利用此途径,且产能较少,效率低。,ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 激酶 (与EMP途径连接) 氧化酶 (与HM途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 丙酮酸 醛缩酶 有氧时与
7、TCA环连接 无氧时进行细菌发酵,ED途径,磷酸解酮酶途径,存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌在进行异型乳酸发酵过程中分解已糖和戊糖的途径。 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶,所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。 磷酸解酮酶途径有两种: 磷酸戊糖解酮酶途径(PK)途径 磷酸己糖解酮酶途径(HK)途径 没有EMP、HMP和ED途径的细菌通过PK、HK途径分解葡萄糖。,葡萄糖 6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸 5 -P-核酮糖 5 -P-木酮糖,3 -P-甘油醛 丙酮酸,乙酰磷酸 乙酰CoA 乙醛,ATP,ADP,NAD+,NADH+H+,CO2,乳酸,乙醇,异构化作用,NAD
8、+,NADH+H+,磷酸戊糖解酮酶,CoA,Pi,2ADP+Pi,2ATP,-2H,-2H,-2H,NAD+,NADH+H+,磷酸戊糖解酮酶途径,磷酸己糖解酮酶途径,2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷酸 6-磷酸果糖 6-磷酸-果糖,4-磷酸-赤藓糖 乙酰磷酸,2木酮糖-5-磷酸,2甘油醛 -3-磷酸 2乙酰磷酸,2乳酸,2乙酸,乙酸,磷酸己糖解酮酶,磷酸戊糖解酮酶,逆HMP途径,同EMP,乙酸激酶,发酵类型,在上述途径中均有还原型氢供体NADH+H+和NADPH+H+产生,但产生的量并不多,如不及时使它们氧化再生,糖的分解产能将会中断,这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢(电子)受体
9、来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢(电子),于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵及乙酸发酵等。,酵母型酒精发酵 同型乳酸发酵 丙酸发酵 混合酸发酵 2,3丁二醇发酵 丁酸发酵,丙酮酸的发酵产物,C6H12O6 2CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OH(乙醇),NAD,NADH2,-2CO2,EMP,2ATP,乙醇脱氢酶,酵母菌的乙醇发酵:,该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。,当发酵液处在碱性条件下,酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。 原因:该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体,
10、结果2分子乙醛间发生歧化反应,生成1分子乙醇和1分子乙酸;,2葡萄糖 2甘油+乙醇+乙酸+2CO2,酵母菌的甘油发酵:,细菌的乙醇发酵,葡萄糖,2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸,3-磷酸甘油醛 丙酮酸,丙酮酸,乙醇 乙醛,2乙醇,2CO2,2H,2H,+ATP,2ATP,菌种:运动发酵单胞菌等 途径:ED,细菌的乙醇发酵,同型乙醇发酵:产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵 异型乙醇发酵:除主产物乙醇外,还存在有其它有机物分子的发酵,乳酸发酵,乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸,称为乳酸发酵。 由于菌种不同,代谢途径不同,生成的产物有所不同,将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异
11、型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。 同型乳酸发酵:(经EMP途径) 异型乳酸发酵:(经HM途径) 双歧杆菌发酵: (经HK途径磷酸己糖解酮酶途径),葡萄糖,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,2( 1,3-二-磷酸甘油酸),2乳酸 2丙酮酸,同型乳酸发酵,2NAD+ 2NADH,4ATP,4ADP,2ATP 2ADP,Lactococcus lactis乳酸乳球菌 Lactobacillus plantarum胚芽乳杆菌、植物乳杆菌,异型乳酸发酵,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸木酮糖,3-磷酸甘油醛,乳酸,乙酰磷酸,NAD+ NADH,NAD+ NADH,ATP ADP,乙醇 乙醛 乙酰
12、CoA,2ADP 2ATP,-2H,-CO2,同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较,混合酸发酵,概念:埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一些菌通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物,由于代谢产物中含有多种有机酸,故将其称为混合酸发酵。 发酵途径:,葡萄糖 琥泊酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸 丙酮酸 乙醛 乙酰 CoA 甲酸 乙醇 乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸,丙酮酸甲酸裂解酶,乳酸脱氢酶,甲酸-氢裂解酶,磷酸转乙酰酶,乙酸激酶,PEP羧化酶,乙醛脱氢酶,+2H,pH6.2,2,3-丁二醇发酵,葡萄糖 乳酸 丙酮酸 乙醛 乙酰CoA 甲酸 乙醇 乙
13、酰乳酸 二乙酰 碱性条件 3-羟基丁酮 2,3-丁二醇,CO2 H2,-乙酰乳酸合成酶,-乙酰乳酸脱羧酶,2,3-丁二醇脱氢酶,概念:肠杆菌、沙雷氏菌、和欧文氏菌属中的一些细菌具有-乙酰乳酸合成酶系而进行丁二醇发酵。 发酵途径:,EMP,鉴别肠道细菌的V.P.试验 乙酰甲基甲醇试验,鉴别原理 缩合 脱羧 2丙酮酸 乙酰乳酸 乙酰甲基甲醇 碱性条件 2,3-丁二醇 二乙酰 (与培养基中精氨酸的胍基结合)红色化合物,-CO2,鉴别肠道细菌的产酸产气和甲基红(M.R)试验,产酸产气试验: Escherichia(大肠杆菌属)与Shigella(志贺氏菌属)在利用葡萄糖进行发酵时,前者具有甲酸氢解酶,
14、可在产酸的同时产气,后者则因无此酶,不具有产气的能力。 甲基红试验:大肠杆菌与产气气杆菌在利用葡萄糖进行发酵时,前者可产生大量的混合酸,后者则产生大量的中性化合物丁二醇,因此在发酵液中加入甲基红试剂时,前者呈红色,后者呈黄色。,大肠杆菌:产酸较多,使pH4.5 产气杆菌: pH4.5,吲哚试验,有些细菌含有色氨酸酶,能分解蛋白胨中的色氨酸生成吲哚(靛基质)。吲哚本身没有颜色,不能直接看见,但当加入对二甲基氨基苯甲醛试剂时,该试剂与吲哚作用,形成红色的玫瑰吲哚。,IMViC试验:,= 吲哚(I)、甲基红(M)、V.P.试验(Vi)柠檬酸盐利用(C)共四项试验。用以将大肠杆菌与其形状十分相近的肠杆
15、菌属的细菌鉴别开来。,呼吸作用,生物体内的有机物在细胞内经过一系列的氧化反应,最终生成HO2、CO2或其他产物,并且释放出能量的总过程。,有氧呼吸 无氧呼吸,以氧分子作为最终电子受体的呼吸称为有氧呼吸。,有氧呼吸,C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O,除糖酵解过程外,还包括三羧 循还和电子传递链两部分反应,发酵面食的制作即利用了微生物的有氧呼吸,三羧酸循环,丙酮酸,乙酰CoA,加入2C,定义:在有氧条件下,酵解产物丙酮酸被氧化分解成CO2和H2O,并以ATP形式贮备大量能量的代谢系统,电子传递链: 由烟酰胺脱氢酶类,黄素蛋白类,铁硫蛋白,辅酶Q和细胞色素等五大载体组成。,电子传递链,复合
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