第五章 微生物的新陈代谢.ppt
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1、第五章 微生物的新陈代谢 (Microbial metabolism ),第一节 能量代谢 第二节 分解代谢和合成代谢的联系 第三节 微生物独特的合成代谢 第四节 微生物的代谢调节与发酵生产,第一节 微生物能量代谢,新陈代谢:生物体与外界环境之间的物质和能量交换以及生物体内物质和能量的过程。 是生物体生命活动的基本特征之一。 由物质代谢和能量代谢组成。,三大营养物质代谢途径及其联系,新陈代谢的特点 在温和条件下进行(由酶催化); 反应步骤繁多,但相互配合、有条不紊、彼此协调,且逐步进行,具有严格的顺序性; 微生物的代谢的特点是代谢旺盛,代谢类型多样,从而使微生物在自然界物质循环和生态系统中起着
2、十分重要的作用。,微生物的产能能量代谢的中心任务,化能异养菌,光能营养菌,化能自养菌,一、化能异养微生物的生物氧化和产能,微生物细胞内的产能与能量储存、转换和利用主要依赖于氧化还原反应。 发生在生物细胞内的氧化还原反应通常被称为生物氧化。,生物氧化的形式:包括底物与氧结合、脱氢及失去电子3种; 生物氧化的过程:脱氢(或电子)、递氢(或电子)和受氢(或电子)3种; 生物氧化的功能:产能(ATP)、形成还原力NAD(P)H2和合成小分子中间代谢产物。 生物氧化的类型:包括有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。,生物氧化的功能:,NAD+和NADP+:即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(辅酶)和烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸(辅酶
3、 ),二者是各种不需氧脱氢酶的辅酶,在酶促反应中起递氢体的作用;它们可以接受2个H而还原为NADH2或NADPH2。 NADH2在细胞内,一是通过呼吸链最终将氢传递给受体,释放能量合成ATP;另一是作为生物合成还原剂; NADPH2通常只作为生物合成的还原剂,并不能直接进入呼吸链接受氧化。只是在特殊的酶的作用下,NADPH2上的H被转移到NAD+上,然后由NADH进入呼吸链。NADPH2是细胞内重要的还原剂。,氢的传递体NAD+和NADP+,辅酶和辅酶的氧化、还原型,FMN即黄素腺嘌呤单核苷酸、FAD即黄素腺嘌呤二核苷酸,是黄素蛋白的辅基,它们可以接受2个H而还原为FMNH2或FADH2。 F
4、MN是呼吸链的重要的H和电子传递体;FAD主要参与有机物如脂肪酸等的氧化脱氢。 FADH2可将H通过呼吸链传递至氧生成水,释放能量用于ATP的合成。,氢的传递体 FMN和FAD,FMN 和 FAD 的分子结构,FAD 和 FMN 的氧化、还原型,(一)底物脱氢的途径,1、EMP途径 2、HMP途径 3、ED途径 4、TCA循环,1.EMP途径或糖酵解途径,分解葡萄糖最普遍的途径。 该途径中葡萄糖转化为1,6-二磷酸果糖后开始降解,又称为二磷酸己糖途径。,EMP途径,路障,TCA循环,EMP途径的简图,2ATP,EMP途径的生理功能:,(1)供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力。 (2)
5、连接其他几个重要代谢途径(TCA,HMP,ED)的桥梁。 (3)为生物合成提供多种中间代谢物,如6-磷酸葡萄糖,磷酸三碳糖,磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸。 (4)通过逆向反应合成单糖和多糖。,2.HMP途径 又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径,葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化,并能产生大量NADPH2(还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)形式的还原力及许多种重要的中间代谢产物。,HMP途径,HMP途径的简图,12NADPH+H+,6C5,5C6,结构重排,C6为己糖,C5为5-磷酸-核酮糖,6C6,6CO2,HMP途径在微生物生命活动中的意义: (1)供应合成核酸、核苷酸、某些辅酶、芳香
6、族及杂环组氨基酸的原料。 (2) HMP产生大量的NADPH2,为细胞的各种物质合成反应提供主要的还原力(主要目的不是供能),合成脂肪酸、固醇、四氢叶酸等。 (3)是光能自养型和化能自养型微生物固定二氧化碳的中介。 (4)扩大碳源利用范围(为微生物利用三碳糖-七碳糖提供必要的代谢途径)。 (5)通过与EMP途径的连接(在1,6-二磷酸果糖和3-磷酸甘油醛处),可为微生物提供更多的戊糖。,HMP途径与EMP途径的分布关系,在好氧菌和兼性厌氧菌中都存在HMP途径,通常与EMP途径同时存在。只有HMP途径而无EMP途径的微生物很少。如弱氧化醋杆菌、氧化葡糖杆菌等。,3 . ED途径 又称2-酮-3-
7、脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)途径,ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有的一种替代途径。其特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。,ED途径,2ATP NADH+H+ NADPH+H+ 2丙酮酸,ATP C6H12O6 KDPG,ED途径的总反应,ATP,ED途径的特点和意义,1、 2分子丙酮酸来历不同。 2、 ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶。 ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。 3、反应步骤简单,产能效率低。 4、此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接,
8、可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。,EMP、HMP和ED途径的特点 (葡萄糖降解为丙酮酸),4 .TCA循环又称 三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环,TCA循环是广泛存在于各种生物体中的重要的生化反应,在各种好氧微生物中普遍存在。 在原核微生物中,TCA循环在细胞质中进行;在真核微生物中,在线粒体基质中进行;只有琥珀酸脱氢酶属于例外,它在线粒体或细菌中都是结合在膜上的。,1937年德国学者Krebs 提出的,1953年因此获诺贝尔奖。,TCA循环,丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸脱氢酶复合体,组成如下: 调控酶:丙酮酸脱氢酶PDH、二氢硫辛酸转乙酰基酶DLT、二氢硫辛酸脱
9、氢酶DLDH; 辅助因子:硫胺素焦磷酸酯TPP、硫辛酸、HSCoA、NAD、Mg2、FAD。,TCA循环的主要产物,C3,CH3COCoA,4NADH+4H+,FADH2,GTP,3CO2,TCA循环的重要特点 需要在有氧的条件下进行; 整个循环有四步氧化还原反应,其中三步反应中将NAD+还原为NADH2,另一步为FAD还原; 1分子的丙酮酸产生相当于15个ATP的能量,是生物体提供能量的主要形式; 为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽;循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体。,TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位,(二)递氢、受氢,经上述脱氢途径生成的NADH2、FADH2等还原型辅
10、酶通过呼吸链(或称电子传递链)等方式进行递氢,最终与受氢体(氧、无机或有机氧化物)结合,以释放其化学潜能。 根据受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类,其中呼吸作用又分为有氧呼吸和无氧呼吸。,1、有氧呼吸,概念:底物脱下的氢经完整的呼吸链(或称电子传递链)的传递,被分子氧接收,并产生水释放出ATP形式能量的过程; 它是最普遍、最重要的生物氧化方式。,呼吸链(电子传递链),定义:是一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢传递体。 功能:把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级传递到高氧化还原势的分子氧或其它无机、有机氧化物,并使它们还原。 位置:原核生物发生在细胞
11、膜上或真核生物发生在线粒体内膜上。,氧化磷酸化,在氢或电子的传递过程中,通过与氧化磷酸化反应发生偶联,造成了一个跨膜质子梯度,推动ATP的合成。 氧化磷酸化:呼吸链的递氢和受氢过程与ADP的磷酸化偶联起来,形成ATP。,电子传递链与氧化磷酸化,呼吸链的能量,其机制很多,至今被多数学者接受的是1978年诺贝尔奖获得者英国学者PMitchell在1961年所提出的化学渗透学说。,氧化磷酸化的产能机制,在氧化磷酸化过程中,通过呼吸链酶系的作用,将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧,从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡,即形成了质子梯度差(又称质子动力、pH梯度等)。这个梯度差就是产生ATP的能量来源
12、,因为它可通过ATP合成酶的逆反应,把质子从膜的外侧再输回到内侧,结果一方面消除了质子梯度差,同时就合成了ATP。,化学渗透学说,氧化磷酸化与质子梯度差,ATP合成酶 分子马达,由基部、头部和颈部组成。 头部是合成酶的催化中心,有3个催化亚基,存在3种构象改变。,构象/旋转催化假说,ATP 的 生 成,2、无氧呼吸,又称厌氧呼吸,是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机化合物(少数为有机氧化物)的生物氧化。 类型:根据呼吸链末端的最终氢受体的不同,可把无氧呼吸分成无机盐呼吸和有机物呼吸两大类。,无氧呼吸的类型,无氧条件下,利用NO3-为最终氢受体 NO3- NO2- NO N2O N2 硝酸盐还原酶
13、 亚硝酸还原酶 一氧化氮还原酶 一氧化二氮还原酶,异化性硝酸盐作用:硝酸盐呼吸(不做细胞氮源,只为生物氧化产能) 同化性硝酸盐作用:(做为细胞氮源,不进行生物氧化产能),1、硝酸盐呼吸或反硝化作用,特点: (1)有完整的呼吸链,有氧的时候,进行有氧呼吸; (2)只有在无氧条件下,才能诱导出反硝化作用所需的还原酶等。 代表菌:兼性厌氧菌 Bacillus licheniformis( 地衣芽孢杆菌)、Paracoccus denitrificans (脱氮副球菌)、 Pseudomonas aeruginosa(铜绿假单胞菌)等。 反硝化作用意义: (1)使土壤中的氮(硝酸盐NO3-)还原成氮气
14、而消失,降低土壤的肥力; (2)反硝化作用在氮素循环中起重要作用。,2、硫酸盐呼吸 厌氧时,SO42- 为末端电子受体的呼吸过程。 SO42- SO32- SO2 S H2S 特点: (1)严格厌氧; (2)大多为古细菌 ; (3)极大多专性化能异养型,少数混合型; (4)最终产物为H2S; (5)富含SO42-的厌氧环境(土壤、海水、污水等)。 代表菌:硫酸盐还原细菌Desulfovibrio desulfuricans (脱硫脱硫弧菌), D.gigas (巨大脱硫弧菌),3、硫呼吸 以元素S作为唯一的末端电子受体。 S H2S 代表:兼性或专性厌氧菌 Desulfuromonas ace
15、toxidans (氧化乙酸脱硫单胞菌) 4、碳酸盐呼吸 以CO2、HCO3- 为末端电子受体 代表:专性厌氧菌 产甲烷菌 ,产乙酸细菌,5、铁呼吸: Fe 3+ Fe 2+ 某些专性或兼性厌氧菌。 6、延胡索酸呼吸: 延胡索酸 琥珀酸 代表:兼性厌氧菌 Escherichia(埃希氏菌), Vibrio succinogenes(产琥珀弧菌),能进行无氧呼吸的微生物分布很广,对生物圈中元素的移动起着重大影响。 任何无氧呼吸的效率都不及有氧呼吸,这也是生物圈中营有氧呼吸的生物占主导的原因。 所有呼吸都有膜系统、离子梯度的形成及ATP合酶对ATP的合成。,3、发酵,狭义:指无氧条件下,底物脱氢后
16、所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给内源氧化性中间代谢产物,以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。 广义:在发酵工业上,发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。,特点: (1)通过底物水平磷酸化产ATP; (2)葡萄糖氧化不彻底,大部分能量存在于发酵产物中; (3)产能率低; (4)产生多种发酵产物。,底物水平磷酸化 物质在生物氧化过程中,常生成一些含有高能键的化合物,而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成,这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。 这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中较为普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内。,高能磷
17、酸化合物,酒精发酵(酵母菌) 同型乳酸发酵 丙酸发酵(谢氏丙酸杆菌) 混合酸发酵(大肠杆菌) 2,3丁二醇发酵(产气肠杆菌) 丁酸发酵(丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌),EMP途径中丙酮酸的发酵产物,丙酮酸脱羧酶,乙醇脱氢酶,乳酸脱氢酶,通过HMP途径的发酵乳酸发酵,同型乳酸发酵:(经EMP途径) 异型乳酸发酵:(经HMP途径) 异型乳酸发酵的“经典”途径 异型乳酸发酵的双歧杆菌发酵,葡萄糖,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,2( 1,3-二-磷酸甘油酸),2乳酸 2丙酮酸,同型乳酸发酵,2NAD+ 2NADH2,4ADP+Pi,4ATP,2ATP 2ADP,代表菌:乳酸杆菌属和链球菌属,乳酸脱氢酶,葡萄
18、糖 6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸 5 -P-核酮糖 5 -P-木酮糖,3 -P-甘油醛 丙酮酸,乙酰磷酸 乙酰CoA 乙醛,ATP,ADP,NAD+,NADH+H+,CO2,乳酸,乙醇,异构化作用,NAD+,NADH+H+,磷酸戊糖解酮酶,CoA,Pi,2ADP+Pi,2ATP,-2H,-2H,-2H,NAD+,NADH+H+,异型乳酸发酵经典途径,(两次还原),异型乳酸发酵的特点:, 分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP,相当于EMP途径的一半; 几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2。,异型乳酸发酵的 双歧杆菌途径:,2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷酸 6-磷酸-果糖 6-磷酸-果糖,4-磷酸-赤藓
19、糖 乙酰磷酸,2木酮糖-5-磷酸,2甘油醛 -3-磷酸 2乙酰磷酸,2乳酸,2乙酸,乙酸,磷酸己糖解酮酶,磷酸戊糖解酮酶,逆HMP途径,同EMP,乙酸激酶,ADP,ATP,脱氢酶,2ADP+Pi,2ATP,4ATP,4ADP+Pi,2ATP,2ADP+Pi,异型乳酸发酵的双歧杆菌途径的特点:,有两个磷酸酮解酶参加反应; 在没有氧化作用和脱氢作用的参与下,2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛, 3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸;乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成ATP的反应相偶联; 每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP; 许多微生物(如双歧杆菌)的异型乳酸发酵即采取此方
20、式。,同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较,通过ED途径的发酵,葡萄糖,2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸,3-磷酸甘油醛 丙酮酸,丙酮酸,乙醇 乙醛,2乙醇,2CO2,2H,2H,+ATP,2ATP,脱羧,NADH2还原,氨基酸的发酵产能(stickland反应) 发酵菌体:生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌、双酶梭菌等。 特点:氨基酸的氧化与另一些氨基酸还原相偶联;产能效率低(1 ATP) 氢供体(氧化)氨基酸: Ala、Leu、Ile、Val、His、Ser、Phe、Tyr等。 氢受体(还原)氨基酸: Gly、Pro、Arg、Met、羟脯氨酸等。,不同氧化方式产能,CO2,简单有机物,能量,第二
21、节 自养微生物的生物氧化,一、化能自养微生物 化能自养型微生物还原二氧化碳所需要的ATP和H 是通过氧化无机底物,例如:NH4+、 NO2- ,H2S, S0, H2 和Fe 2+ 获得的;其产能的途径也要通过呼吸链的氧化磷酸化进行,所以化能自养菌一般都是好氧菌。 氨的氧化 硫的氧化 铁的氧化 氢的氧化,H2 HS- NH4+ ,S2-,SO32- S2O3- ,S0 ,Fe2+ NO2- NAD FP Q Cyt.cc1 Cyt.a.aa3 O2 ATP ATP ATP,无机底物脱氢后,氢或电子进入呼吸链的部位,正向产生ATP,逆向消耗ATP产生还原力H,与异养微生物相比,具有3个特点: 1
22、、无机底物的氧化直接与呼吸链 发生联系; 2、呼吸链的组分更为多样性,氢或电子在任一组分直接进入呼吸链; 3、产能效率低。,1、硝化细菌 NH3和亚硝酸(NO2-)可以做能源的最普通的无机氮化合物,能被硝化细菌氧化。 硝化细菌可分为2个亚群:亚硝化细菌和硝化细菌。 氨氧化为硝酸的过程分为2个阶段,先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸,再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。 硝化细菌都是一些专性好氧无机营养型的革兰氏阴性细菌,杆状、椭圆形、球形、螺旋形或裂片状,且它们可能有极生或周生鞭毛。好氧、没有芽孢,在细胞质中有非常发达的内膜复合体。以分子氧为最终电子受体。,a、亚硝化细菌 NH3 +O2 + 2H+
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