第五章微生物的新陈代谢刘.ppt
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1、第五章 微生物的新陈代谢,能量与代谢关系示意图,代谢概论 微生物产能代谢 耗能代谢 次生代谢产物 微生物代谢的调节,本章内容,代谢(metabolism)是生命存在的基本特征,是生物体内所进行的全部生化反应的总称。,分解代谢,合成代谢,生物大分子分解为生物小分子,产能,耗能,生物小分子合成生物大分子,(异化),(同化),能量代谢,新陈代谢,物质代谢,第一节 代谢概论,分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质,并在这个过程中产生能量。,一般可将分解代谢分为三个阶段: 蛋白质 多糖 脂类 氨基酸 单糖 甘油,脂肪酸 丙酮酸/乙酰辅酶A CO2 ,H20,能量(三羧酸循环),分解代谢(catabo
2、lism),分解代谢的三个阶段,合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程,并在这个过程中消耗能量。,合成代谢所利用的小分子物质来源于分解 代谢过程中产生的中间产物或环境中的小 分子营养物质。,合成代谢(anabolism),在代谢过程中,微生物通过分解作用(光合作用)产生能量。,这些能量用于:1 合成代谢 2微生物的运动和运输 3 热和光,无论是分解代谢还是合成代谢,代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的,前一部反应的产物是后续反应的底物。,细胞能有效调节相关的反应,生命活动得以正常进行。,某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外,还与人类生产生活密 切相关。,
3、按代谢产物在机体中作用不同分: 初级代谢: 微生物从外界吸收的各种营养物质,通过分解代谢和合成代谢,生成维持生命活动的物质和能量的过程. 次级代谢: 微生物在一定的生长时期,以初级代谢产物为前体,合成一些对生命活动无明确功能的物质的过程.产物:抗生素、色素、激素、生物碱等,按物质转化方式分: 分解代谢:指细胞将大分子物质降解成小分子物质,并在 这个过程中产生能量。 合成代谢:是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程。在这个过程中要消耗能量。,物质代谢:物质在体内转化的过程. 能量代谢:伴随物质转化而发生的能量形式相互转化.,第二节 微生物的能量代谢,能量代谢是新陈代谢中的核心问题。 中
4、心任务:把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源ATP。,有机物 最初能源 日光 通用能源 还原态无机物,化能自养菌,化能异养菌,光能营养菌,一、化能异养微生物的生物氧化和产能,微生物产能代谢 生物氧化,分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应,逐步分解并释放能量的过程,这个过程也称为生物氧化,是一个产能代谢过程。,生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用,也可通过能量转换储存在高能化合物(如ATP)中,以被利用,还有部分能量以热的形式被释放到环境中。,生物氧化的形式,生物氧化作用:细胞内代谢物以氧化作用释放(产生)能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的
5、能量,分段释放,并以高能键形式贮藏在ATP分子内,供需要时使用。,和氧的直接化合: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O,失去电子: Fe2+ Fe3+ + e -,化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH CH3-CHO,NAD,概括为:,生物氧化的功能,产能(ATP) 产还原力【H】 小分子中间代谢物,生物氧化的过程,一般包括三个环节: 底物脱氢(或脱电子)作用(该底物称作电子供体或供氢体) 氢(或电子)的传递(需中间传递体,如NAD、FAD等) 最后氢受体接受氢(或电子)(最终电子受体或最终氢受体),底物脱氢的途径 1、EMP途径 2、HMP途径 3、ED途径 4、磷酸
6、解酮酶途径,底物脱氢的四条途径: EMP HMP ED 磷酸解酮酶途径,三种主要受氢体: 受氢体为(有氧呼吸) 受氢体为无机氧化物(无氧呼吸) 受氢体为有机物(发酵),氢或电子传递链: 电子传递链或呼吸链,底物脱氢途径与递氢、受氢阶段的联系,底物脱氢的四种途径,EMP途径,HMP途径,ED途径,磷酸解酮酶途径,(一)底物脱氢的途径,葡萄糖,葡糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,果糖-1,6- 二磷酸,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,1.EMP途径 (Embden-Meyerhof pathway),具有EMP途径的微生物
7、 EMP途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径,也是酵母菌等真菌及大多数细菌所具有的代谢途径。产能效率低,生理功能重要。 EMP途径的生理功能 EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH,其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架,并在一定条件下可逆转合成多糖。 在有氧条件下,EMP-TCA两途径接通,并通过后者将丙酮酸彻底氧化,形成CO2、H2O及ATP。无氧时,丙酮酸或丙酮酸的脱羧产物乙醛被还原,形成乳酸或乙醇等发酵产物。,EMP途径的意义,EMP途径与人类的实践关系 乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇发酵,EMP途径的特点: (1)葡萄糖分解是从1,6-二磷酸果糖开始 (2)整个途径仅
8、在第1,3,10步反应是不可逆的 (3)EMP途径的特征性酶是1,6-二磷酸果糖醛缩酶 (4)整个途径不消耗氧 (5)有关酶系位于细胞质中,2. HMP途径(磷酸戊糖途径,单磷酸己糖途径、WD途径),HMP途径可分为氧化阶段和非氧化阶段。该途径的重要之处在于能为微生物生长提供能量和各种不同长度的碳架,用于细胞物质合成。,微 生 物 学,HMP途径,HMP途径的三个阶段,从6-磷酸-葡萄糖开始,通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和二氧化碳。 核酮糖-5-磷酸发生结构变化形成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸。 几种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排,产生了己糖磷酸和丙糖磷酸,丙糖磷酸可通过
9、EMP途径转化成丙酮酸再进入TCA循环进行彻底氧化;也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为己糖磷酸。,微 生 物 学,HMP 途 径,是从6-磷酸葡萄糖酸脱羧开始; 特征性酶是转酮酶(TK)和转醛酶(TA); 该途径一般只产生NADPH而不产生NADH; HMP酶系定位于细胞质中,HMP途径的特点:,HMP途径的生理功能:,为核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖; 产生大量NADPH2形式的还原剂,它不仅用于合成脂肪酸、固醇等重要的细胞物质,而且可通过呼吸链产生大量能量; 反应中产生的4-磷酸赤藓糖可用于合成芳香族氨基酸(苯丙氨基酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸); 磷酸戊糖循环的功能对
10、于光能和化能自养菌具有重要作用,这两类微生物细胞中的含碳成分都是由CO2和1,5-二磷酸核酮糖缩合而成;,由于反应中存在C3C7多种糖,使具有HMP途径的微生物的碳源范围更广。,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila(嗜糖假单胞菌)中发现,后来证明存在于多种细菌中(革兰氏阴性菌中分布较广)。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在,是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径,未发现存在于其它生物中。,3.ED途径,ED途径,ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸
11、-葡萄糖酸 激酶 (与EMP途径连接) 氧化酶 (与HMP途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 丙酮酸 醛缩酶,有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌酒精发酵,1.葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后,经脱氧酮糖酸醛缩酶催化,裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛, 3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸,1分子ATP。 2.ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶. 3.反应步骤简单,产能效率低. 4
12、.此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接,可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连,厌氧时进行乙醇发酵.,ED途径的特点,关键反应:2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶:6-磷酸脱水酶,KDPG醛缩酶 相关的发酵生产:细菌酒精发酵 优点:代谢速率高,产物转化率高,菌体生成少,代谢副产物少,发酵温度较高,不必定期供氧。 缺点:pH5,较易染菌;细菌对乙醇耐受力低,ATP 有氧时经呼吸链 6ATP 无氧时 进行发酵 2乙醇,ED途径的总反应,葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布,4.磷酸解酮酶途径,存在于某些细菌如明串珠菌属和乳
13、杆菌属中的一些细菌中。 进行磷酸解酮途径的微生物缺少醛缩酶,所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。 磷酸酮解酶途径有两种: 磷酸戊糖酮解途径(PK途径) 磷酸己糖酮解途径(HK途径),葡萄糖 6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸 5 -P-核酮糖 5 -P-木酮糖,3 -P-甘油醛 丙酮酸,乙酰磷酸 乙酰CoA 乙醛,ATP,ADP,NAD+,NADH+H+,CO2,乳酸,乙醇,异构化作用,NAD+,NADH+H+,磷酸戊糖酮解酶,CoA,Pi,2ADP+Pi,2ATP,-2H,-2H,-2H,NAD+,NADH+H+,磷酸戊糖解酮酶途径(PK),如:肠膜明串珠菌,磷酸戊糖解酮酶途径的特点:,分
14、解1分子葡萄糖只产生1分子ATP,相当于EMP途径的一半; 几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2,磷酸己糖解酮酶途径(HK),2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷酸 6-磷酸果糖 6-磷酸-果糖,4-磷酸-赤藓糖 乙酰磷酸,2木酮糖-5-磷酸,2甘油醛 -3-磷酸 2乙酰磷酸,2乳酸,2乙酸,乙酸,磷酸己糖解酮酶,磷酸解酮酶,逆HMP途径,同EMP,乙酸激酶,如:两歧双歧杆菌,磷酸己糖解酮酶途径的特点:,有两个磷酸解酮酶参加反应; 在没有氧化作用和脱氢作用的参与下,2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛, 3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸;乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成ATP的
15、反应相偶联; 每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP; ,5. TCA循环,TCA循环图,TCA循环的重要特点,1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸; 2、整个循环有四步氧化还原反应,其中三步反应中将NAD+还原为NADH+H+,另一步为FAD还原成FADH2 ; 3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体; 5、生物体提供能量的主要形式; 6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵;Glu发酵等。,TCA循环的枢纽地位,葡萄糖不同脱氢途径的产能效率,(二)递氢、受氢和A
16、TP的产生,经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢,最终与受氢体(氧、无机或有机氧化物)结合,以释放其化学潜能。 根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类.,发酵:没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式; 呼吸:有外源的最终电子受体的生物氧化模式; 呼吸作用又可分为两类: 有氧呼吸最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸最终电子受体是O2以外的 无机氧化物,如NO3-、SO42-等.,发酵途径:葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有EMP、HMP、ED和磷酸解酮酶途径。,1、发酵,概念:在生物氧化中
17、发酵是指无氧条件下,底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上,发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。,发酵类型:在上述途径中均有还原型氢供体NADH+H+和NADPH+H+产生,但产生的量并不多,如不及时使它们氧化再生,糖的分解产能将会中断,这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢(电子)受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢(电子),于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。,发酵是指微生物细胞
18、将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物,同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。,发酵(fermentation),C6H12O6 2CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OH,NAD,NADH2,-2CO2,EMP,2ATP,乙醇脱氢酶,(1)乙醇发酵 酵母菌的乙醇发酵:,概念 菌种 途径 特点 发生条件, 该乙醇发酵过程只在pH3.5 - 4.5以及厌氧的条件下发生。,发酵类型,酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型:,型发酵:条件:厌氧、偏酸(pH3.54.5) 受氢体:乙醛 产物:乙醇,型发酵:条件:弱减性环境(pH7.5) 受氢体:磷酸二羟丙酮 产物
19、:乙醇、乙酸和甘油。,型发酵:条件:环境中存在亚硫酸氢钠(可与乙醛反应生成难溶物磺化羟基乙醛) 受氢体:磷酸二羟丙酮 产物:甘油、乙醇,酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件,厌氧,不含NaHSO3,PH小于7.6,细菌的乙醇发酵,葡萄糖,2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸,3-磷酸甘油醛 丙酮酸,丙酮酸,乙醇 乙醛,2乙醇,2CO2,2H,2H,+ATP,2ATP,菌种:运动发酵单胞菌等 途径:ED(思考:与酵母酒精发酵的区别),但某些生长在极端酸性条件下的严格厌氧菌,如胃八叠球菌和肠杆菌则是利用EMP途径进行乙醇发酵。,细菌(运动发酵单胞菌)的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇, 总反应如下: 葡
20、萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP,酵母菌(在pH3.5-4.5时)的乙醇发酵 脱羧酶 脱氢酶 丙酮酸 乙醛 乙醇 通过EMP途径产生乙醇,总反应式为: C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP,优点:代谢速率高;产物转化率高;菌体生成少 代谢副产物少;发酵温度高;,缺点:pH5较易染菌;耐乙醇力较酵母低,利用Z.mobilis(运动发酵单胞菌)等细菌生产酒精,(2) 乳酸发酵,指乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程,进行乳酸发酵的都是细菌:如短乳杆菌,乳链球菌等,两种类型:同型乳酸发酵 异型乳酸发酵,乳酸发酵类型,乳酸细菌-能利用葡萄糖及其他相
21、应的可发酵的糖产生乳酸,称为乳酸发酵。这类细菌称为乳酸细菌 由于菌种不同,代谢途径不同,生成的产物有所不同,将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵。 同型乳酸发酵:(经EMP途径) 异型乳酸发酵:(经磷酸解酮酶途径),葡萄糖,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,2( 1,3-二-磷酸甘油酸),2乳酸 2丙酮酸,同型乳酸发酵,2NAD+ 2NADH,4ATP,4ADP,2ATP 2ADP,概念:葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸,丙酮酸被还原为乳酸 菌种:保加利亚乳杆菌、乳链球菌。德氏乳杆菌、粪链球菌等 途径: EMP途径 特点:产物只有乳酸,异型乳酸发酵,青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。 北
22、方渍酸菜,南方泡菜是常见的乳酸发酵 。 乳酸发酵细菌不破坏植物细胞,只利用植物分泌物生长繁殖。,概念:发酵产物除乳酸外还有乙醇、乙酸与CO2等多种产物。,异型乳酸发酵:,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸木酮糖,3-磷酸甘油醛,乳酸,乙酰磷酸,NAD+ NADH,NAD+ NADH,ATP ADP,乙醇 乙醛 乙酰CoA,2ADP 2ATP,-2H,概念:发酵产物除乳酸外还有乙醇 菌种:如肠膜明串珠菌 途径:磷酸解酮酶途径 特点:产物为等量的乙醇与乳酸,-CO2,异型乳酸发酵:,2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷酸 6-磷酸果糖 6-磷酸-果糖,4-磷酸-赤藓糖 乙酰磷酸,2木酮糖-5
23、-磷酸,2甘油醛 -3-磷酸 2乙酰磷酸,2乳酸,2乙酸,乙酸,磷酸己糖解酮酶,磷酸解酮酶,逆HMP途径,同EMP,乙酸激酶,如:两歧双歧杆菌,发酵中的产能反应:,发酵仅是兼性厌氧菌或专性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式,其产能机制都是底物水平的磷酸化反应,产能效率低。,产能机制 底物水平的磷酸化,形成含高能磷酸键的产物 实例 底物水平磷酸化中的11种高能磷酸化合物,物质在生物氧化过程中,常生成一些含有高能键的化合物,而这些化合物可直接偶联ATP的合成,这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化.,无氧呼吸:以氧化型化合物作为最终电子受体,2.呼吸作用,概念:微生物在降解底物的过程中
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