第四次内膜系统.ppt
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1、第十二章 内膜系统,一.内膜系统 (Endomembrance system),定义:位于细胞质内,在结构、功能以及发生上具有一定联系的膜性结构的总称。 包括:内质网,高尔基复合体,溶酶体等细胞器和细胞质内的膜转运小泡等。 真核细胞特有,意义 大大提高了细胞的代谢效率,各细胞器执行不同功能,互不干扰 各细胞器间以及细胞器和胞质间又彼此相互依存,高度协调地进行各种代谢活动。,一.内膜系统 (Endomembrance system),1945年,K.R.Poter-电子显微镜-小鼠成纤维细胞 -内质网,第一节 内质网 (endoplasmic reticulum, ER),核膜外层,一、内质网的
2、形态结构和类型,内质网是由一层单位膜围成的相互连续的小管,小泡,扁囊样结构组成的连续网状膜系统。,内质网,内质网的内腔相互连通。,细胞膜,图:细胞中内质网与细胞核、高尔基体的立体结构,核糖体,粗面内质网,滑面内质网,二、内质网的类型,根据内质网上是否附有核糖体,将内质网分为两类: 粗面内质网 光面内质网,粗面内质网(RER),附有大量的核糖体 以扁囊为主,管腔与核膜腔相通。 分布于几乎所有细胞(除哺乳动物红细胞),滑面内质网(SER),膜面光滑,无核糖体附着 以分支小管和小泡为主,和RER相通 主要分布于一些特化细胞:如肝细胞肌肉细胞等,RER,特殊类型的内质网:微粒体和肌质网,电镜下的微粒体
3、,微粒体(microsome) :在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构。(糙面和光面),细胞粉碎、匀浆 分级离心 ER破碎成封闭的 小囊腔 微粒体 (有的有核糖体、 有的无核糖体),三、内质网的化学组成,脂类:约40%较细胞膜少,主要成分为磷脂。 磷脂酰胆碱含量较高,鞘磷脂含量较少。 蛋白质:约60%较细胞膜多,约有30多种膜结合蛋白。 大量酶类 葡萄糖-6-磷酸酶被认为是标志酶,,内质网膜,内质网功能:使细胞质区域化,为物质代谢提供特定的内环境;扩大膜的表面积,有利于酶的分布提高代谢效率;为蛋白质,脂类和糖类的重要合成基地;参与物质运输,物质交换
4、和解毒作用;对细胞起机械支持作用。,四、内质网的功能,(一)粗面内质网的功能,粗面内质网的主要功能是进行蛋白质的合成、 修饰加工、分选和转运。,粗面内质网的功能,蛋白质的合成,RER合成的蛋白质: 分泌蛋白细胞外基质蛋白、消化 酶、抗体、肽类激素、细胞因子等; 膜蛋白细胞膜、内质网、溶 酶体、高尔基复合体膜上的膜蛋白; 细胞器中驻留蛋白内质网、 高尔基复合体、溶酶体中的驻留蛋白;,Blobel等(1975)提出信号假说,认为蛋白质N端的信号肽,指导蛋白质转至内质网上合成,获1999年诺贝尔生理医学奖。,Blobel with members of his laboratory,Gnter Bl
5、obel,1.粗面内质网与分泌蛋白质的合成,信号肽的合成,信号识别颗粒(SRP)-核糖体复合体形成,核糖体与内质网膜结合,多肽链进入内质网腔,主要过程,信号肽(signal peptide):由信号密码翻译出的肽链,叫做信号肽。一般1630个氨基酸残基。 信号识别颗粒(signal recognition particle,SRP),由6种多肽组成,结合一个7S RNA。能与信号序列结合,导致蛋白质合成暂停。 SRP受体(SPR receptor), 可与SRP特异结合。也成为停靠蛋白。,蛋白质转移到内质网合成涉及以下成分:,SRP与核糖体的结合与分离,新生肽链 上的信号肽,SRP,SRP-核
6、糖体复合 体与内质网膜上 的SRP受体结合,核糖体 结合蛋白,蛋白 转运器,粗面内质网膜上 的SRP受体蛋白,SRP与信号肽的结合使翻译暂停,细胞质,内质网腔,继续翻译并 开始穿过内 质网膜,SRP释放并再循环,信号肽与移位子通道蛋白的特殊部位结合,开启孔道,新生肽链以襻环形式插进孔道。,信号肽与SRP结合肽链延伸暂时停止SRP与受体结合核糖体附着到内质网膜上 SRP脱离信号肽肽链在内质网上继续合成,同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔信号肽切除肽链延伸至终止。,总结:蛋白质转入内质网合成的过程,粗面内质网的功能,蛋白质的合成 蛋白质的折叠,2.蛋白质在内质网腔的折叠,蛋白质折叠需要内质网腔的可
7、溶性驻留蛋白,如蛋白二硫键异构酶(PDI)和分子伴侣的参与。 分子伴侣(molecular chaperon):这类蛋白能识别正在合成的或一部分折叠的多肽并与之结合,予以正确折叠。但在这一过程中其本身并不参与最终产物的形成,只起陪伴作用。,粗面内质网的功能,蛋白质的合成 蛋白质的折叠 蛋白质的糖基化修饰,3.粗面内质网与蛋白质的糖基化,蛋白质的糖基化: 蛋白质的糖基化有两种: 即N-连接和O-连接的糖基化。前者在内质网进行,后者在高尔基复合体进行。,蛋白质的糖基化修饰:N-连接的糖基化作用。 把寡糖链(N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖组成)连接在多肽链天冬酰胺残基侧链的氨基基团上;,糖基化的作
8、用: 使蛋白质能够抵抗消化酶的作用; 赋予蛋白质传导信号的功能; 某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。,粗面内质网的功能,蛋白质的合成 蛋白质的折叠 蛋白质的糖基化修饰 蛋白质的运输,4.蛋白质由内质网向高尔基体的运输,新合成的分泌蛋白,内质网腔,小泡,出芽,经高尔基体 分泌泡,发育成酶原颗粒,移到细胞的游离端,排出分泌蛋白,粗面内质网的功能,蛋白质的合成 蛋白质的折叠 蛋白质的糖基化修饰 蛋白质的运输 膜脂的合成,滑面内质网的功能,1.脂类的合成与转运,磷脂酸,甘油二酯,二磷酸胞苷胆碱,内质网中的磷脂不断合成,使得内质网的膜面积越来越大, 必须有一种机制将磷脂转运到其它的膜才能维持内质网膜
9、的 平衡, 这就是磷脂转运。,(a)通过小泡运输将内质网上合成的脂转运 到其他内膜系统的膜上包括细胞核膜。,(b)通过磷脂转运蛋白将内质网上合成的脂 转运到线粒体、叶绿体和过氧化物酶体的 膜中。,2.解毒作用,光面内质网能够对外来的有毒物质, 多数解毒反应与氧化作用有关,有些也涉及还原和水解,或者三者结合,使有毒物质由脂溶性转变成水溶性而被排出体外,此过程称为肝细胞的解毒作用。,图:混合功能氧化酶将底物羟基化的机制,3.糖原的合成与分解,光面内质网中的葡萄糖-6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸水解生成葡萄糖和无机磷,释放游离的葡萄糖进入血液,供细胞之用。,4. Ca 2+离子的调节作用,肌质网是细胞
10、内特化的光面内质网, 是贮存Ca2+的细胞器。肌质网膜上重要的膜蛋白 是Ca2+ -ATP酶. 光面内质网可构成心肌和 骨胳肌肌原纤维周围的肌质网。 受到神经冲动的刺激时,将Ca2+释放入基质,五、内质网的病理改变,内质网在病理条件下,会发生肿胀、肥大和某些物质的积累、解聚和脱粒。,内质网:可作为判断细胞分化程度和功能 状态的形态学指标 已分化细胞:内质网发达 未分化细胞(增殖能力旺盛):内质网不发达,RER侧面反应细胞分化程度和功能状态: 癌细胞生长慢、分化程度高RER发达 癌细胞生长快、分化程度低RER不发达 (判断肿瘤细胞恶性程度的亚微指标),阿尔茨海默病,阿尔茨海默病:早老性痴呆 临床
11、表现:进行性远近的记忆力障碍,行为失常,甚至意识模糊等。 病因: 淀粉样蛋白在大脑皮层的凝集、沉积(内质网过量生成淀粉样蛋白)。,第二节 高尔基体 (Golgi complex),最早发现于1855年,1889年,Golgi用银染法,在猫头鹰的神经细胞内观察到了清晰的结构,因此定名为高尔基体。20世纪50年代以后才正确认识它的存在和结构。,一. 高尔基复合体的形态结构,光镜:网状结构,电 镜,扁平囊,成熟面(反面),小囊泡,大囊泡,形成面(顺面),形成面,成熟面,高尔基体的三维结构,顺面高尔基网:分选来自内质网新合成的蛋白质、脂类。 高尔基体中间膜囊:多数糖基修饰,糖脂的形成以及与高尔基体有关
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