第四章1质膜及其表面结构.ppt
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1、第四章 质膜及其表面结构,PLASMA MEMBRANE AND ITS SURFACE STRUCTURES,本章内容提要,第一节 质膜的化学组成 一、膜脂 二、膜蛋白 第二节 质膜的结构 一、质膜结构的研究历史 二、质膜的流动镶嵌模型 三、细胞膜的功能 第三节 细胞表面的分化 一、细胞外被 二、膜骨架 三、质膜的特化结构,质膜(plasma membrane)包在细胞外面所以又称细胞膜。围绕各种细胞器的膜,称为细胞内膜。 质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性,故总称为生物膜(biomembrane)。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。 质膜表面寡糖链形成细胞外被(cel
2、l coat)或糖萼。 质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构,除对质膜有支持作用外,还与维持质膜的功能有关,所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。 细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。,第一节 质膜的化学组成,质膜主要由膜脂和膜蛋白组成,另外还有少量糖,主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架,膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。,一、膜脂,膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 (一)、磷脂 是构成膜脂的基本成分,约占整个膜脂的50以上。磷脂分子的主要特征是: 具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链),线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性局
3、部。 脂肪酸碳链为偶数,多数碳链由16,18或20个碳原子组成。 常含有不饱和脂肪酸(如油酸)。,Phospholipids,胆碱,磷脂酰胆碱,1、甘油磷脂,以甘油为骨架的磷脂类,在骨架上结合两个脂肪酸链一个磷酸基团,胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有: 磷脂酰胆碱phosphatidylcholine,PC,旧称卵磷脂 磷脂酰丝氨酸phosphatidylserine,PS 磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine,PE,旧称脑磷脂 磷脂酰肌醇phosphatidylinositol,PI 双磷脂酰甘油Diphosphatidylglyc
4、erol, DPG,旧称心磷脂,Phospholipids in plasmamembranes,胆碱,乙醇胺,丝氨酸,肌醇,Diphosphatidylglycerol 双磷脂酰甘油(心磷脂),2、鞘磷脂,鞘磷脂(sphingomyelin,SM)在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇(sphingoine)为骨架,与一条脂肪酸链组成疏水尾部,亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。,(二)、糖脂,是含糖而不含磷酸的脂类,含量约占脂总量的5以下,在神经细胞膜上糖脂含量较高,约占5-10。 糖脂也是两性分子,其结构与SM很相似,只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟
5、基结合。 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,在髓鞘的多层膜中含量丰富;变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂,其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。,glycolipids,糖脂,Glycolipids 糖脂,(三)、胆固醇,主要存在动物细胞膜上,含量一般不超过膜脂的1/3,植物细胞膜中含量较少,其功能是提高双脂层的力学稳定性,调节双脂层流动性,降低水溶性物质的通透性。,在缺少胆固醇培养基中,不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。,细菌细胞膜上不含胆固醇。,(四)、脂质体(liposome),是一种人工膜。 在水中,搅动后磷脂形成双层脂分子的球形脂质体,直径2
6、51000nm不等。 人工脂质体可用于: 转基因 制备的药物 研究生物膜的特性,二、膜蛋白,是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式,可分为: 整合蛋白(膜内在蛋白) 外周蛋白(膜周边蛋白) 脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)。,整合蛋白为跨膜蛋白(膜内在蛋白),是两性分子。与膜的结合非常紧密,只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来,如离子型去垢剂SDS,非离子型去垢剂Triton-X100。,SDS,Triton-X100,整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的螺旋,形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式,一
7、是由多个两性螺旋组成亲水通道;而是由两性折叠组成亲水通道。 外周蛋白(膜周边蛋白)靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合,因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来,有时很难区分整合蛋白和外周蛋白,主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成,有的亚基为跨膜蛋白,有的则结合在膜的外部。,脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)可以分为两类: 糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol,GPI)连接的蛋白,GPI位于细胞膜的外小叶,用磷脂酶C(能识别含肌醇的磷脂)处理细胞,能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞
8、粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。 另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。, integral protein;膜内在蛋白 , peripheral protein;膜周边蛋白 , lipid-anchored protein 脂锚定蛋白,第二节 质膜的结构,一、质膜结构的研究历史,E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜,因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分,将其铺展在水面,测出膜脂展开的面积二倍于细胞表
9、面积,因而推测细胞膜由双层脂分子组成。,3、J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油水界面的张力低得多,推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型,认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道,供亲水物质通过。,4、J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结构,它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成,总厚约7.5nm。,5、S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果,提出了“流动镶嵌模型”。,二、质膜的流
10、动镶嵌模型,根据Fluid-mosaic model: 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。 磷脂分子以疏水性尾部相对,极性头部朝向水相组成生物膜骨架; 蛋白质或嵌在双脂层表面,或嵌在其内部,或横跨整个双脂层,表现出分布的不对称性。,(一)、质膜的流动性,由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。 1、膜脂分子的运动 侧向扩散运动:同一平面上相邻的脂分子交换位置。 旋转运动:围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 摆动运动:围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 伸缩震荡运动:脂肪酸链进行伸缩震荡运动。 翻转运动:膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。 旋转异构化运动:脂肪酸链围绕C-C键旋转。,膜
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- 第四 质膜 及其 表面 结构
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