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1、第四章 植物的光合作用,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的概念 1.定义:光合作用是绿色植物利用光能,把CO2和H2O同化为有机物,并释放O2的过程。 光 CO2+2H2O (CH2O)+O2+H2O 光合细胞,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的概念 光 6CO2+6H2O (C6H12O6)+O2 光合细胞,基本公式,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的概念,光合作用的部位,植物的绿色部分(叶茎果等),主要是叶片. 细胞中的叶绿体,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的概念,光合作用的原料,CO2 来自于空气 H2O 来自于土壤,光合作用的产物,C6
2、H12O6 O2,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的概念,光合作用的能源,可见光中 380-720nm波长光,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的概念,光合作用的特点,是一个氧化还原反应,1.水被氧化为分子态氧,2.二氧化碳被还原到糖水平,3.同时发生日光能的吸收,转化和贮藏,第一节光合作用的意义和研究历史,二、光合作用的意义 (1)是制造有机物质的主要途径; (2)大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能,是巨大的能量转换系统; (3)吸收CO2,放出O2,净化空气,是大气中氧的源泉。,第一节光合作用的意义和研究历史,三、光合作用的研究历史: 1 光合作用总反应式确定 2 光
3、反应和暗反应; 3 光合单位 4 两个光系统。,第一节光合作用的意义和研究历史,1 光合作用总反应式确定 (1)细菌光合作用 光 CO2+2H2S (CH2O)+S+H2O 光合细菌 光 CO2+2HOOCCH2CH2COOH 2HOOCCH=CHCOOH +O2+H2O 光合细菌 光 CO2+2H2A (CH2O)+2A+H2O 光合细菌,第一节光合作用的意义和研究历史,三、光合作用的研究历史: (2)希尔反应和希尔氧化剂; 4Fe3+2H2O 4Fe2+4H+O2 2NAPD+2H2O 2NADPH+2H+O2 (3)18O的研究: CO2+2H2O* (CHO)+O2*+H2O,希尔氧化
4、剂,光 破碎的叶绿体,光 叶绿体,光 叶绿体,第一节光合作用的意义和研究历史,三、光合作用的研究历史: (2)光反应和暗反应: 光合作用需要光,但并不是光合作用中任何过程都需要光。光合作用笼统的可分为两个反应-光反应和暗反应。光反应是必须在光下才能进行的、由光引起的光化学反应;暗反应是在暗处(也可在光下进行)进行的、由若干酶所催化的化学反应。光反应在类囊体(光合膜)上进行,暗反应是在叶绿体的基质中进行。,第一节光合作用的意义和研究历史,三、光合作用的研究历史: (3) 光合单位 光合单位=聚光色素系统+反应中心 叶绿体类囊体上的色素从功能上可分为反应中心色素和聚光色素。 反应中心色素具有光化学
5、活性,即是光能的“捕捉器”,又是光能的“转换器”。 聚光色素没有光化学活性,只起收集光能的作用。聚光色素亦称天线色素。,第一节光合作用的意义和研究历史,(3) 光合单位 光合反应中心是指在类囊体中进行光合作原初反应的最基本的色素蛋白结构。光合反应中心至少包括光能转换色素分子、原初电子受体和原初电子供体,才能导致电荷分离,将光能转换为电能,并积累起来。 高等植物的最终电子供体是水,最终电子受体为NADP。,第一节光合作用的意义和研究历史,(4)两个光系统: 光合效率,以量子产额表示,即吸收一个光量子后放出的O2分子数或固定的CO2分子数。 爱默生观察到当用波长大于685nm(远红光)照射绿藻和红
6、藻时,虽然仍被叶绿素大量吸收但量子产额急剧下降,这种现象称为红降。如补充红光(波长约为650nm),则量子产额大增,比两种波长光单独照射的总和还多。这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象称为增益效应。,第一节光合作用的意义和研究历史,(4)两个光系统: 根据上述研究结果,希尔等人提出双光系统概念:PS I和PS II 由于近代研究技术的发展,可以直接从叶绿体中分离出两个光系统:光系统(简称PS ),其颗粒较小,直径为11nm,主要分布在类囊体膜的非折叠部分;光系统(简称PS )的颗粒大,直径为17.5nm,主要分布在类囊体膜的折叠部分。,A good summary.,第二节 叶绿体与光合
7、色素,一、叶绿体与光合色素 (一)结构与成分 被膜 外膜 内膜 间质 :(含可溶性蛋白质,酶类,DNA,RNA 核糖体等) 类囊体 (基粒) 基粒片层 间质片层,Movie,第二节 叶绿体与光合色素,(二)叶绿体色素 1、种类 叶绿素 叶绿素a,兰绿色 叶绿素b,黄绿色 类胡萝卜素 胡萝卜素(、)橙黄色 叶黄素 黄色 藻胆素 藻红蛋白 (仅存在于红藻、蓝藻中) 藻蓝蛋白,胡萝卜素和叶黄素结构,藻胆素(phycobilin)是藻类主要的光合色素,仅存在于红藻和蓝藻中,常与蛋白质结合为藻胆蛋白,主要有藻红蛋白 (phycoerythrin)、藻蓝蛋白(phycocyanin)和别藻蓝蛋白(allo
8、phycocyanin)三类。它们的生色团与蛋白质以共价键牢固地结合,只有用强酸煮沸时,才能把它们分开。它们均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系,不含镁和叶醇链,具有收集和传递光能的作用。,第二节 叶绿体与光合色素,(二)叶绿体色素 2.吸收光谱: 叶绿素a和b的吸收光谱主要在蓝紫光区和红光区 胡萝卜素和叶黄素在蓝紫光区, 它们都不吸收绿光,所以叶片主要为绿色。,叶绿素a和b吸收光谱:,第二节 叶绿体与光合色素,胡萝卜素 和叶黄素 吸收光谱,第二节 叶绿体与光合色素,(二)叶绿体色素 3.荧光与磷光: 叶绿素溶液在透射光下为绿色,在辐射光下呈现红色,称为荧光现象; 荧光出现后,
9、立即中断光源,继续辐射出极微弱的红光,这种光称为磷光,这种现象称为磷光现象。,荧光与磷光:,第二节 叶绿体与光合色素,(二)叶绿体色素 4.生物合成:以谷氨酸和-酮戊二酸为原料,经一系列酶的催化,首先形成无色的原叶绿素,然后在光下被还原成叶绿素。,生物 合成 途径,第二节 叶绿体与光合色素,(二)叶绿体色素 5.影响叶绿素合成的条件: (1)光照 (2)温度 (3)矿质元素 (4)水分 (5)O2,第二节 叶绿体与光合色素,(二)叶绿体色素 6.叶色变化: 决定于叶绿素含量,间接反映植株的营养水平和生长发育状况,生产上常以此作为氮肥施用的指标以及高产栽培的指标之一。,第三节 光合作用机制,光能
10、,电能,活跃的 化学能,稳定的 化学能,量子,电子,ATP NDAPH2,碳水化 合物等,原初反应,电子传递,碳同化,能量 变化,能量物质,转变过程,PS,PS,光合磷酸化,类囊体,类囊体膜,叶绿体间质,反应部位,第三节 光合作用机制,光能的吸收,光能的传递,光能的转化,一、光反应,原初反应,受体,反应中 心 P,原初电子 受体 A,反应中 心 P+,原初电子 受体 A-,原初电子 供体D,被还原,被氧化,原初电子 供体D+,被氧化,在不断发生氧化还原 中,电荷分离,不断将 携能的电子传递给原 初电子受体,完成光 能转变成电能的过程,电子传递和光合磷酸化,(一)、电子传递: 1.光合链:光合作
11、用的光反应是由光系统和光系统这两个光系统启动的,两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链。,反应中心 色素分子,原初电子 受 体,光 能,电子,传递,受体,光合 磷酸化,化学能,电 能,ATP NADPH,光合单位 P680,光合单位 P700,e-,e-,最初电子 受体,最初电子 受体,H2O,e- O2 H+,e-,NADPH,光系统,光系统,反应中心失去电荷后处于氧化态, 具有很强的吸引力, 从电子供体处吸引电子.,电子依不同的氧化还原电势定向移动,将一系列相互衔接着的电子传递物质称为光合链,也称“Z”链,核心蛋白 复合体,集光 复合体,
12、铁氧还 原蛋白,氢离子 浓度降低,P700,A0,A1,光能传递和电子传递链,Pheo,QA,QB,叶绿体基质,类囊体腔,核心蛋白复合体,集光复合体,氢离子,2,4,e-,氢离子浓度高,氢离子浓度低,PQH2可移动 的电子载体,2H+,Cytb6f,光系统II电子运转和水的光解,Pheo,QA,QB,叶绿体基质,类囊体腔,核心蛋白复合体,集光复合体,氢离子,2,4,e-,氢离子浓度高,氢离子浓度低,PQH2可移动 的电子载体,2H+,Cytb6f,光系统II电子运转和水的光解,光合链的特点,电子传递链主要由光合膜上的 PS、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成。 电子传递有二处是逆电势梯度
13、,这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动,而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。 水的氧化与PS 电子传递有关,NADP+的还原与 PSI电子传递有关。 PQ是双电子双H+传递体,它伴随电子传递,把H+传递类囊体膜内,造成类囊体内外的H+电化学势差,推动ATP形成。,光系统I和光系统II核心复合物示意图,捕捉光能同时将光能转换为电能,放氧复合体,2.电子传递体的组成与功能,2.电子传递体的组成与功能,ATP,两个光系统的协同作用,4.电子传递的类型,1)非环式电子传递:H2OPSPQCyt.b6/fPCPSIFd NADP+ 指水光解放出的电子经PS、PSI两光系统,最
14、终传给NADP+的电子传递。 2)环式电子传递: PSIFd(NADPH PQ)Cyt.b6/fPCPSI 指PSI产生的电子传给Fd,再到Cyt.b6/f复合体,然后经PC返回PSI的电子传递。 3)假环式电子传递: H2OPSPQCyt.b6/fPCPSIFd O2 指水光解放出电子经PS、PSI两光系统,最终传递给氧的电子传递。,电子传递和光合磷酸化,(二)、光合磷酸化: 叶绿体在光下把无机磷和ADP转化ATP,形成高能磷酸键的过程 1.类型 : 环式光合磷酸化: PSI产生的电子经过一些传递体传递以后伴随形成腔内外H+浓度差,只引起ATP的形成,而不放氧,也无NADP+的还原。 非环式
15、光合磷酸化:电子在光合传递链中传递时,伴随着类囊体外侧的H+转移到腔内,由此形成了跨膜的H+浓度差,引起ATP的形成;与此同时把电子传递到PSI去,进一步提高能位,使H+还原NADP+为NADPH,同时放氧。 假环式光合磷酸化:,PSII,PSI,叶绿体基质,类囊体腔,光合单位,电子从PSII向PSI的流动和NADP+的还原,质子浓度高,质子浓度低,叶绿体基质,类囊体腔,CF0,CF1,非环路的光合磷酸化途径和电子传递链,类囊体腔,叶绿体基质,光合磷酸化光合电子传递,P680,P680*,P700,P700*,P700,P700*,非环式光合磷酸化,环 式 光 合 磷 酸 化,光合磷酸化非环式
16、与环式示意图,光反应小结,电子传递和光合磷酸化,2.机理:化学渗透假说: 英国P.Mitchell1961年提出:1)由磷脂和蛋白质多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性;2)具有氧化还原电位的电子传递体不匀称的嵌合在膜内;3)膜上有偶联电子传递的质子转移系统;4)膜上有转移质子的ATP酶。,3.ATP合成 在类囊体的电子传递体中,PQ可传递电子和质子,而其他传递体,只传递电子而不传递质子。光照引起的水裂解,水释放的质子留在膜内,电子进入传递连中的PQ。PQ接受水裂解传来的电子的同时,又接受膜外传来的质子。PQ将质子排入膜内侧,将电子传给PC。这样,膜内外产生了质子浓度差和电位差,两者合称质
17、子动力,即光合磷酸化动力。当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时,ATP合酶催化下,ADP和Pi脱水形成ATP。,叶绿体的ATP合成酶结构示意图,电子传递和光合磷酸化,电子传递抑制剂(敌草隆) 4.光合磷酸化抑制剂 解偶联剂(二硝基酚、NH4+) ATP酶抑制剂(寡霉素) 5.光合磷酸化和氧化磷酸化比较,二、暗反应 活跃的化学能转化为稳定的化学能,以形成的ATP和NADPH作为能量, 将CO2同化为碳水化合物的过程。 C3途径、C4途径和CAM途径。其中C3途径是最基本和最普遍的。,(一)卡尔文循环 C3 photosynthetic pathway (Calvin cycle, RPPP),美国加州
18、大学M Calvin:14CO2,绿藻。 1961 Nobel Prize CO2被同化后的第一个产物为3个C原子。 以C3途径同化CO2的植物统称为C3植物。,Calvin仪器,1、羧化阶段 (Carboxylation)。 RuBP羧化酶(RuBPCase,核酮糖1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase )催化 。 核酮糖1,5-二磷酸(RuBP)接受CO2,产生3-磷酸甘油酸(3-PGA) 。 此步反应为负自由能变化,自动进行,无需能量。,2、还原阶段 (Reduction) 这是利用能量最多的反应,把3-PGA还原为G3P(gly
19、ceraldehyde-3-phosphate)的过程。 * 3-PGA磷酸化为1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPGA) * 1,3-BPGA被NADPH还原为3-磷酸甘油醛(G3P),3、更新阶段,亦称受体再生阶段 RuBP regeneration G3P经过一系列转变,一部分转变为淀粉或蔗糖,另一部分重新形成RuBP的过程,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,C3植物固定1分子CO2实际上消耗3分子ATP和2分子NADPH。 G3P经过一系列转变,一部分转变为淀粉或蔗糖,另一部分重新形成RuBP的过程。,C3途径概括,rice,RUBP羧化酶,(二)C3循环的调节 1.自动催化
20、作用 在C3途径中存在一种自动调节RuBP水平的机制,即在RuBP含量低时,最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环,而用于RuBP再生,以加快CO2固定的速度;当循环达到稳定态后,磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物,使CO2同化速度处于某一稳态的机制,称为C3途径的自动催化调节。,(二)C3循环的调节 2.光调节作用 光促进H+从叶绿体基质进入类囊体腔,同时交换出Mg2+,于是基质的PH由7左右升至8, Mg2+浓度由1-3mmol/L升至3-6mmol/L。这样H+和Mg2+浓度正适合核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶、果糖-1,6-二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶、3-磷酸脱氢
21、酶和核酮糖-5-磷酸激等酶的活性。如果在暗处,缺乏适宜环境,酶活性降低。,(二)C3循环的调节,(二)C3循环的调节,(二)C3循环的调节,3.光合产物输出速率的调节 光合作用产物-磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量,受细胞质Pi数量控制。当磷酸丙糖合成蔗糖时,就释放出Pi,细胞质的Pi浓度就增加,有利于Pi重新进入叶绿体,也有利于磷酸丙糖从叶绿体运出,光合速率就加快。当蔗糖合成减慢后,Pi释放也随着减慢,低Pi含量将减少磷酸丙糖外运,光合速率就减慢。,(三)、C4循环(C4一二羧酸途径):在C4植物中进行。 如玉米、高梁、甘蔗等植物。 1. C4植物的发现 C4途径的CO2受体是叶肉细胞细胞质
22、中的PEP,在PEP羧化酶的作用下,固定HCO3-(CO2溶于水),生成草酰乙酸(OAA)。,1. C4植物结构特点 2. C4植物的类型 (1)依赖NADP-苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME) (2)依赖NADP-苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME) (3)具有PEP羧激酶类型,4. C4植物的反应过程,(1)羧化阶段: (2)还原或转氨阶段 (3)脱羧阶段(从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞,然后脱去CO2,参加卡尔文循环) (4)再生阶段,C4 how it works,Creates high conc of CO2,Has PEPcarboxylase,4.C4途径的调节 1)光对酶活性
23、调节 光可激活苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶,其活化程度与光强度成正比。 2) 效应剂调节 苹果酸和天冬氨酸抑制PEP羧化酶活性,而G6P则增加其活性,这些调节作用再低PH、Mg2+和PEP条件下显得十分突出。 3) 二价离子调节 依赖NADP-苹果酸酶需要Mg2+或Mn2+,依赖NAD-苹果酸酶需要Mn2+,PEP羧激酶需要Mn2+和Mg2+,(四)、CAM(景天酸代谢)途径:在仙人掌科,凤梨科等植物中进行。,Fini,Saguaro cactus,(1)夜间固定CO2,产生苹果酸,贮藏于液泡中。 (2)白天有机酸脱羧,参加卡尔文循环。,(三)C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比较
24、,A good summary.,四、光呼吸 光呼吸是指绿色细胞在光下吸收O2与释放CO2的过程。,1.乙醇酸的生成,Complicated but important (Taiz & Zeiger) RUBSICO catalyses C-uptake,First stable compound is 3-phosphoglycerate,RUBSICO catalyses O-uptake, and some CO2 is lost,Thus:,Thus:,look,Known as photorespiration,2.乙醇酸途径,光呼吸的生理意义,1.防止高光强对光合作用的破坏 2.防
25、止氧对光合碳同化的抑制 3.磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径,暗呼吸与光呼吸的区别,第四节 影响光合速率的外界条件,1.光照 2.CO2(CO2饱和点与CO2补偿点) 3.温度(10-30) 4.水分:缺水时气孔阻力增大,CO2同化受阻 5.矿质:N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等 6.光合作用的变化(午休现象),一、光照,1、光Light能量来源 叶绿体发育和叶绿素合成。 调节光合碳循环某些酶的活性。 强光导致光抑制。 (1)光照强度Light intensity 光合有效辐射PAR (Wm-2 ) (photosynthetically active radiation)
26、光合光子通量(密度) PPF(D) photosynthetic photon flux (density) (molm-2s-1),光补偿点: CO2吸收量等于CO2释放量时的光照强度。 标志植物对光照强度的最低要求,反映植物利用弱光的能力。 如: 棉花(1000-1500 lux ) ;水稻(600-700 lux);大豆(500 lux) 光饱和点: 光合速率随光照强度的增加而递增,当光合速率达到恒定、不再增加时的光强。 反映植物利用强光的能力。 如: 阳生植物 玉米高粱(100,000lux );稻麦(30,000-50,000 lux ); 大豆(25,000lux ) 阴生植物 人
27、参、三七、姜、兰: 10,000 lux,光抑制作用Photoinhibition 光合作用的光抑制现象表现为强光下光合速率降低。 (2)光质 红光光合效率最高, 蓝紫光次之, 绿光最差。,2 、CO2光合作用的原料,CO2饱和点和补偿点 CO2 saturation point and compensation point,CO2饱和点:再增加CO2浓度,光合速率不再增加,这时的环境CO2浓度。 反映植物利用高CO2 光照充足(11,000 ppm)时:CO2饱和点为1200 ppm ,CO2常为光合作用的限制因子; 温室栽培的优点 CO2补偿点:净光合率等于0时的环境CO2浓度。 反映植物
28、利用低CO2的能力。 空气中需保持一定的CO2浓度: C3 植物:50ppm; C4 植物2-5ppm 大气CO2浓度:330ppm,3、温度temperature,光合作用温度影响 C4植物:5-1035-4550-60 C3植物:(中生植物)-2-520-3535-50 (寒生植物)-7-35-2525-35,4 、水Water,水分亏缺光合下降,幼叶光合降低受缺水影响更大。 (1)、气孔因子。 这时光合速率的下降与气孔导度和胞间CO2浓度分别呈线性正相关。 (2)非气孔因子。 光合速率下降,气孔导度也在下降,但胞间CO2浓度却升高。,5 、O2,O2对光合作用产生抑制作用,这种现象称为瓦
29、布格效应。,6、矿质元素,7、光合速率的日变化,关于“午睡”原因归纳起来曾有以下几种,(1)中午CO2浓度过低引起。 (2)中午温度过高,引起暗呼吸和光呼吸上升。 (3)中午相对湿度过低,导致叶片失水过多,气孔关闭影响CO2进入。 (4)光合产物的积累对光合作用的反馈抑制。 (5)光抑制引起作用中心活性降低。 (6)光合碳同化有关酶活性降低。 (7)内生节律的调节。,PSI示意图,PC,PsaF,小 结,33,18,23,Mn,Yz,YD,D1 P680 D2,Ph,QA QB,Fe,CP47,CP43,Cytb559,22,10,4,类囊体膜,间质侧,类囊体膜腔,PSII结构示意图,PQ,H
30、2O 1/2O2+2H+,2h,P700,A0,A1,4Fe-4S,Fd,NADP NADPH,3H+,ATP ADP,LHCII,LHCII,Cytb,LHCI,LHCI,2h,Main complexes consisting of photosynthetic chain:,PS及其集光色素复合体(LHC), PSI及其集光色素复合体(LHCI), 细胞色素b6f复合体 (含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白), 偶联因子复合体(又名ATP合酶),C4植物的光合作用,CAM植物的光合作用,乙醇酸途径,第五节 影响光合作用的内部因素 不同植物光合作用速率不同(C3、C4和 CAM) 不同部
31、位的叶片光合速率不同,幼叶低、成熟叶高,老叶又低。 叶绿素含量与光合速率密切相关,在一定范围内,光合速率随叶绿素含量的增加而增加,但超出该范围就没有作用了,因此时叶绿素已多余,光反应已不是限制因素。 同化数:每克叶绿素每小时所同化的CO2的克数。深绿色叶6.8,浅绿色叶78.9。,第六节 植物对光能的利用,植物的光能利用率 定义:指植物光合作用所累积的有机物所含的能量,占同一时期照射在单位地面上的是日光能量的百分率,称为efficiency for solar energy utilization,Eu。 植物的光能利用率约为5%。 多数作物为0.5%-2.0%,提高植物光能利用率的途径 经济
32、产量=(光合面积光合速率光合时间消耗)经济系数 延长光照时间 提高复种指数(全年内作物收获面积与耕地面积之比):套种或间作。 延长生长期:如育苗移栽、套种、适时早播、防止早衰。 补充人工光照 增加光合面积 合理密植 改善株型:杆矮、叶直而小、叶片厚、分蘖密集。 加强光合效率 提高CO2浓度:通风、施CO2(干冰)、施有机肥、碳铵 抑制光呼吸:光呼吸抑制剂,如羟基磺酸可抑制乙醇酸氧化酶活性。 提高经济系数(经济产量与生物产量之比),第七节植物体内有机物质的运输与分配 Chapter6 Transport and partitioning of Assimilates in plants,植物体内
33、同化物的运输系统 Section1 Transport System of Assimilates in Plants,一、短距离运输系统 (Short Distance Transport System),(一)胞内运输:主要方式有扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换。 (二)胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输 转移细胞:在交替运输过程中,需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用,又称转运细胞。,转移细胞,韧皮部,木质部,经环割方法证明,有机物质主要通过韧皮部运输,无机物质主要通过木质部运输。具体的说有机物是通过韧皮部的筛管运输的。,细胞壁 向内突起,返回,二、长距离运输 (
34、Long Distance Transport System),成熟筛分子和伴胞(sieve element-companion cell,SE-CC)的结构,P-蛋白:亦称韧皮蛋白,是被子植物筛管细胞所特有的,利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动,推动筛管内有机物质的长距离运输。,同化物运输的形式、方向和速率 Section2 Form,direction and Rate of Assimilate Transport,一、同化物运输的形式 ( Assimilate Transport Form),蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式,用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知,蔗糖是筛管的汁液中的主要
35、成份。,溶解度很高(0时,179g / 100ml水)。 是非还原性糖,很稳定。 运输速率很高。 具有较高能量。,主要运输形式: 蔗糖 ?,(1)占90%,(2)蔗糖 优点:, 适于长距离运输,蚜虫吻刺法,棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖,山梨醇、甘露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸 矿质元素(K+最多),韧皮部汁液,表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量,返回,二、同化物运输的方向 ( Assimilate Transport Direction),库(sink):代谢库,指消耗或积累同化物的器官或组织,如根、茎、果实、种子等。,源(source):即代谢源,指产生或提供同化物的器官或
36、组织,如功能叶、萌发的种子的子叶或胚乳。,源,库,向上 向下 双向 横向,三、同化物运输的速率,1、有机物质的运输速度 被运输的有机物在单位时间内所移动的距离,可用同位素示踪法测得,通常以cm h-1表示。 运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显 差异。 2、有机物质的运输率:这是指有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量,即比集运量(specific mass transfer,SMT)或比集转移率(SMTR),常用gcm-2 h-1,SMTR = 单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积,113 g cm-2 h-1,同化物的运输机理 Section3 Transport Me
37、chanism of Assimilate,源,库,装 (loading),运(transfer),卸(unloading),韧皮部(phloem),一、韧皮部装载(Phloem Loading),1、装载特点: 逆浓度梯度进行; 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L, s 为-1.3MPa。筛管-伴胞复合体(SE-CC)的蔗糖浓度为800mmol/L, s 为-3.0MPa。 需能过程; 具有选择性。 2、装载途径:共质体、交替途径,装载途径,两条,共质体途径,胞间连丝伴胞筛管 交替途径,叶肉细胞质外体伴胞筛管分子(共质体质外体共质体途径),合成部位 有机物,胞间运输,筛管,源叶中韧皮部装载
38、途径,叶肉细胞,质膜,胞间连丝,筛管分子,伴胞,韧皮部薄壁细胞,维管束鞘细胞,共质体,最小的叶脉,细胞壁,CO2,CO2,筛管内 H+低 PH8.5,筛管外 H+高 PH5.5,蔗糖在韧皮部装载示意图 糖H+ 协同运输模型,3、装载机理,二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径,两条途径,质外体途径,卸出到贮藏器官或生殖器官时(不存在胞间连丝) 共质体途径,通过胞间连丝接受细胞,卸到营养库(根和嫩叶)时,图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径,细胞壁(质外体),质膜,液泡膜,液泡,库细胞,韧皮细胞(筛管分子和伴胞),2. 卸出机理,质外体中蔗糖,同 H+ 协同运转,机制与装载一样,是一个主动过程
39、。 共质体中蔗糖,借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,是一个被动过程。,两种观点,返回,三、有机物运输动力筛管运输机理(Mechanism of Sieve Tube Transport),1、压力流动学说(pressure flow hypothesis),德国植物学家明希(Mnch),1930年提出,学说要点:同化物在SECC复合体内随着液流的流动而移动; 液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。 源端:物质装入 w 吸水膨胀 压力势,加入溶质,移去溶质,源端,库端,韧,水,筛管接近源库两端存在压力势差。 蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力,支持依据:,不足:,运输所需的压力势差
40、要比筛管实际的压力差大得多 很难解释双向运输 实际上运输是消耗代谢能量的主动过程,2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis),P-蛋白的定义 P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔,轴索本身具有收缩能力,犹如一台蠕动泵,可推动集流运转。 P-蛋白纤丝是真空管状物,成束贯穿于筛孔,管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛可驱动空心管内的脉冲式液流,从而推动筛管内溶液集体流动。,3、细胞质泵动学说 Devries提出原生质环流可能是有机物质运输的动力。该学说的基本要点是: 1)筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝,形成胞纵连束,纵跨筛管分子,束内呈环状的蛋白质丝反复地、
41、有节律地收缩和张弛,产生蠕动,把细胞质长距离泵走,糖分随之流动。,有机物的分配与调控,一. 代谢源和代谢库及相互关系 二. 有机物分配的规律 三. 光合产物分配与产量的关系 1. 影响同化物分配的三要素 2. 同化物分配与产量的关系 四. 有机物运输与分配的调控 1. 代谢调节 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响,一. 代谢源和代谢库及相互关系,1. 代谢源(metabolic source),是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。(长成叶片),2. 代谢库(metabolic sink),是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等),概念,3
42、. 相互关系: 库对源有依赖作用; 库控制源的制造和输出,二. 有机物分配的规律,2. 优先供应生长中心 3. 就近供应,同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用,植物体内供应同化物的叶片(源)与接受该叶片同化物的组织、器官(库)以及连接它们之间的输导系统合称为源库单位.,1. 按源库单位进行分配,概念,三. 光合产物分配与产量的关系,1.影响同化物分配的3个因素,供应能力 源的同化物能否输出以及输出的多少。 “推力” 竞争能力库对同化物的吸引和“征调”的能力。 “拉力” 运输能力联系直接、畅通,距离近,库得到的同化物就多。,2.同化物分配与产量的关系
43、,经济系数 = 经济产量生物产量,(1)源限制型 源小库大,产量限制因素:源的供应能力, 结实率低,空壳率高。 (2)库限制型 库小源大,产量限制因素:库的接纳能力, 结实率高且饱满,但粒数少,产量不高。 (3)源库互作型 产量由源库协同调节,可塑性大。只要栽培措施得当,容易获得较高的产量。,四. 有机物运输与分配的调控,1. 代谢调节,(1)细胞内蔗糖浓度 阈值 ,非运态 阈值 ,可运态 K/Na比值低,有利于淀粉蔗糖,输出率提高。,(2) 能量代谢 作为直接的动力; 通过提高膜透性而起作用。,2. 激素调节,除乙烯外,其他内源激素(主要是IAA,GA, CTK) 都有促进有机物运输与分配的
44、效应。,3. 环境因素对有机物运输的影响,同化物运输分配既受内在因素所控制,也受外界因素所调节。同化物分配是源、库代谢和运输过程相互协调的结果。因此,植株源、流、库对同化物运输分配有很大的影响。另外,植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运输分配。下面着重谈环境对同化物运输分配的影响。,(一)温度 在一定范围内,同化物运输速率随温度的升高而增大,直到最适温度,然后逐渐降低。对于许多植物来说,韧皮部运输的适宜温度在2225之间。 低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼吸作用,从而减少了推动运输的有效能量;二是低温增加了筛管汁液的粘度,影响汁液流动速度。 昼夜温差对同化物分配有明显影响,昼夜温
45、差小时,同化物向籽粒分配会显著降低。,(二)水分 在水分缺乏的条件下,随叶片水势的降低,植株的总生产率严重降低。其原因可能是: (1)光合作用减弱;(2)同化物在植株内的运输与分配不畅;(3)生长过程停止。土壤总含水量减少引起植株各个器官和组织中的缺水程度不同。缺水越严重的器官,生长越缓慢,对同化物的需求越少,同化物的输入量也越少。因此,土壤缺水时,会造成同化物在各器官中的分配发生变化。 综上所述,水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用对同化物运输起间接作用,另一方面,通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输, (三)光 光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所
46、需要的能量。光对同化物由叶子外运也有影响。然而,光作为形成同化物的因素,只是在叶片中光合产物含量很低的情况下才对外运产生影响。而在通常的光合作用昼夜节律时,在光照充足的条件下同化物的水平比较高,以致光直接通过光合作用不能控制外运速度。在某些植物(大豆、紫苏、罂粟等)上甚至发现有相反的关系,短暂缺光时外运加强。,(四)矿质营养 几十年来,许多人研究了韧皮部与根系营养的关系,期望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是,很难区别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。,1.氮素对同化物运输的影响有两个方面,一是在其它元素平衡时,单一增施氮素会
47、抑制同化物的外运。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少.。 许多试验表明,增施氮素会抑制同化物的外运,特别是抑制同化物向生殖器官和贮藏器官的运输。例如给水稻追施硫酸胺使同化物运出大大减少,虽然这时的光合作用甚至略有提高。过多氮素抑制同化物运输的可能原因是,氮供应充分时,叶片蛋白质合成会消耗大量同化物;此外,供氮多枝条和根的生长加强,它们也成为光合产物的积极需求者,而使生殖器官和贮藏器官不能得到应有的光合产物。,2.磷素 磷营养水平也反映在同化物运输上,但只是在磷极缺或过多时才表现出来,因此设想磷对同化物的影响不是专一的,而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的,其中包括韧皮部物质代谢的个别环节。 磷与同化物运输有关的两个功能是,参加糖的磷酸化作用和参加ATP及其它磷酸核苷系统的能量传递。在缺磷初期,通常是分生组织的活性受限制,从而同化物向分生组织运输减弱。进一步缺磷时,则涉及到细胞膜的磷脂部分,引起新陈代谢的空间结构的广泛破坏。,3.钾素对韧皮部运输的影响与氮、磷相比是较直接的。它以某种方式促进糖由叶片向贮藏器官的运输。借助于14C对多种作物进行的试验均指出,钾能使韧皮部中同化物运输加强。 已知在筛管成分中富含钾,因此不少人试图把它看作韧皮部运输机制本身的必需组成部分。钾的作用可能首先在于维持膜上的势差,这对于薄壁细胞之间的同化物
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