第四章母畜的发情.ppt
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1、第五章 母畜的发情,主讲教师:韩雪蕾,计划学时数:4h 主要内容: 第一节 卵子发生 第二节 母畜的发情与发情周期 第三节 母畜的乏情、产后发情和异常发情 第四节 发情鉴定,教学目的与要求: 掌握卵子的发生过程与卵泡的发育; 了解母畜正常发情的规律、发情周期的调节机制与影响因素,以及异常发情的类型与处理措施等; 熟悉各类家畜发情周期的特点。,第一节 卵子发生(oogenesis),一、卵子的形态与结构 二、卵子发生的过程 三、卵泡的发育与排卵 四、黄体,一、卵子的形态与构造,卵子的形态:一个大型的单个细胞,哺乳动物的正常卵子为圆形,储存有大量的营养供胚胎发育所用。 卵子的构造:构造完整的卵子,
2、由卵胞质、卵质膜、透明带和放射冠构成。,一、卵子的形态与构造,(1)放射冠:卵子周围致密的颗粒细胞,呈放射状排列,放射冠细胞的原生质伸出部分穿入透明带,并与微绒毛相交织。 脱落时间:排卵后,在输卵管粘膜分泌纤维蛋白分解酶作用下,放射冠细胞松散,脱落。牛、绵羊运行至输卵管膨大部;马排卵时已脱落;猪、兔、鼠卵子在精子进入后才脱落。,作用: 卵子发生过程中起到营养的供给和保护作用; 有助于卵子在输卵管中运在行; 受精过程中对精子有引导和定位作用。,一、卵子的形态与构造,(2)透明带:是位于放射冠和卵质膜之间的均质而透明的半透膜,主要有糖蛋白组成。 作用: 保护卵子; 在受精过程中发生透明带反应,阻止
3、多精入卵; 还具有无机盐离子交换和代谢的作用。,机理:许多卵的透明带下面(皮质部)还有一层分泌性的囊泡,称为皮层颗粒,受精时以外排的方式释放皮层颗粒能引起透明带结构变化,形成受精膜,阻止其他精子进入。,一、卵子的形态与构造,(3)卵质膜(卵黄膜):由两层磷脂分子组成,在透射电子显微镜下能明显观察到两层结构,另包含微绒毛和细胞质突起等结构,在微绒毛间存在有散在的吞噬细胞。 作用: 和透明带相似,保护卵子; 在受精过程中发挥卵质膜封闭作用,防止多精入卵; 有选择性的吸收无机离子和代谢物质的作用。,一、卵子的形态与构造,根据动物种类不同,发生在透明带水平或卵质膜水平,或者两者兼有; 仓鼠、山羊、绵羊
4、及牛卵子受精时多精受精阻止主要发生在透明带水平,质膜几乎不参与; 兔卵子受精时多精受精阻止主要发生在质膜,而不发生透明带反应; 大鼠、小鼠、豚鼠、猫属于中间类型,既有透明带反应,又有卵质膜阻断。,一、卵子的形态与构造,(4)卵胞质(卵黄):位于卵黄膜内部结构,外被卵黄膜。包括线粒体、高尔基体、核蛋白体、多核糖体、脂肪滴、糖原和卵核等成分。卵核有核膜和核糖核酸组成。刚排卵后的卵核处于第一次成熟分裂中期状态,染色质呈分散状态,包含雌性动物的主要遗传物质。,作用:为卵子成熟、受精和早期胚胎发育提供营养物质。,一、卵子的形态与构造,3.卵子的大小 哺乳动物卵子的大小有物种间的差异,但与动物的成年体重大
5、小无必然联系,与排卵前卵泡大小的比例关系也不明显。 多数动物的卵子直径一般为70140m,体积约为同种动物精子的13万倍。,一、卵子的形态与构造,4.卵黄(卵母细胞)的颜色 卵黄的颜色有种属差异,牛、兔、羊的卵黄为灰色,猪的深灰色,马的颜色较暗(脂肪小滴多,稍黑)。,早期胚胎发育中,来自卵黄囊的PGCs(原始生殖细胞)迁移到未分化的性腺原基,有丝分裂,性原 细胞,性腺原基,卵原细胞,精原细胞,精子发生,卵子发生,精子,卵子,二、卵子发生的过程,二、卵子发生的过程,卵子发生:是指从卵原细胞的增殖开始,到形成可从卵巢上排出的卵母细胞的全过程。 卵子发生的阶段 卵原细胞增殖期 卵母细胞生长期 卵母细
6、胞成熟期,二、卵子发生的过程,二、卵子发生的过程,卵原细胞增殖期:卵原细胞通过有丝分裂增加卵原细胞的数量,这个时期称为增殖期。 性分化完成后,卵原细胞便开始通过有丝分裂而大量增殖,增殖期的终点是发育为初级卵母细胞,并与包围它的卵泡细胞一起形成原始卵泡。 大量的原始卵泡在形成后不久就发生闭锁,其中的卵母细胞也随之退化。 多数哺乳动物卵原细胞的增殖在出生前就停止了,出生后不再增加;但猪和兔分别可持续到出生后7日龄、10日龄。 如一头母牛出生时有610万个卵母细胞,一生中有15年的繁殖能力,如发情不配种,平均每3周发情排卵一次,总共排卵也仅有260个,占0.20.4%。,二、卵子发生的过程,卵母细胞
7、退化与卵泡闭锁 卵母细胞的退化:指卵母细胞的形态和功能所发生的退行性变化(degeneration)。 退化卵母细胞的特征:染色体浓缩,核膜起皱,细胞质碎裂(有腔卵泡的卵母细胞退化后,细胞质进入卵泡液中,且透明带丧失其圆形结构并可能增厚)。,二、卵子发生的过程,卵泡闭锁(follicular atresia):是指卵泡发育到一定阶段后停止发育而退化的现象,多数优势卵泡最终发生闭锁。 原因:是由于黄体的存在抑制了促性腺激素的分泌,使卵泡的进一步发育受阻。所以卵泡闭锁是卵泡发生过程中的普遍现象。 闭锁卵泡的特征:卵泡被卵巢中的纤维细胞包围和吞噬,最终变成一个疤痕。,二、卵子发生的过程,卵泡闭锁的调
8、控机制: 卵泡闭锁是一个复杂的过程,其中包括了内分泌因素和卵巢内因子(生长因子、细胞因子、类固醇激素等)的相互作用。其中细胞(颗粒细胞)凋亡是卵泡发生闭锁的潜在机制,细胞凋亡是一种主动的、先天性的、选择性的细胞死亡现象。,二、卵子发生的过程,卵泡的发育与闭锁,二、卵子发生的过程,卵母细胞生长期:此阶段是卵黄物质积累的过程;此阶段开始于胚胎期,直到排卵前不久才完成,其间经历一个漫长的静止期;此阶段卵母细胞的营养主要由卵泡细胞提供。 初级卵母细胞的特点: 卵黄颗粒增多,使卵母细胞的体积增大; 出现透明带; 卵泡细胞通过有丝分裂增殖,有扁平行单层变成立方形多层; 初级卵泡形成以后,一直到初情期到来前
9、,处于停滞状态,又称为静止期或核网期。,二、卵子发生的过程,卵母细胞的成熟期:经过两次成熟分裂(减数分裂),卵母细胞发育到完全成熟。 第一次成熟分裂(成熟分裂): 初级卵母细胞一形成便开始进行第一次成熟分裂(胚胎期),但很快便进入一个漫长的静止期(也叫核网期),直到发情期恢复第一次成熟分裂(复始),形成次级卵母细胞核第一极体,在排卵前不久完成。 特点:卵母细胞的核向卵黄膜方向移动;核仁和核膜消失;染色体聚集成致密状态;中心体分裂成为两个中心小粒,并在其周围出现星体,形成纺锤体;在第一次成熟分裂末期,纺锤体旋转,有一半的染色质及少量细胞质排出,称为第一极体。,二、卵子发生的过程,家畜在完成第一次
10、成熟分裂时,产生一个次级卵母细胞,并释放出第一极体(first polar body, pb1 或PB1 )。 极体(PB,pb):是在卵母细胞的发育过程中产生和丢弃的小细胞。它含有成熟分裂时得来的一个核(也为母细胞核的一半),但基本上没有细胞质。,二、卵子发生的过程,第二次成熟分裂(成熟分裂):次级卵母细胞再次分裂成为卵母细胞和第二极体。 继第一次成熟分裂完成后随即开始,持续时间很短,并因排卵而中止(第二次成熟分裂的中期),在受精过程中受到精子刺激后完成第二次成熟分裂并释放出第二极体(pb2 )。 未受精卵不会完成第二次成熟分裂。,二、卵子发生的过程,极体的存在位置: 第一极体与次级卵母细胞
11、为同源细胞,二者共存于透明带内侧(极体在卵黄膜外)。 受精时释放的第二极体存在于卵黄周隙中。第一极体有时也可能分裂为两个极体,分别称为第三极体(pb3)和第四极体(pb4)。第三、第四极体也存在于卵黄周隙中。 排卵时的卵母细胞,卵黄占据透明带以内的大部分容积,而受精后卵胞质收缩,并在卵胞质与透明带之间形成间隙,称为卵黄周隙。,二、卵子发生的过程,卵子发生的特点(与精子发生的比较),二、卵子发生的过程,(三)卵母细胞成熟的机理 卵母细胞的成熟是指卵母细胞逐步获得恢复减数分裂的能力并为受精和胚胎早期发育做准备的过程,主要变现为细胞核成熟和细胞质成熟。 1.细胞核成熟:是指卵母细胞从核网期的成熟分裂
12、停滞状态中恢复并继续进行成熟分裂的过程,表现为核膜崩解,即生发泡破裂。 生发泡:生长期的卵母细胞核内核仁增大增多、合成活跃,细胞核膨大,称为生发泡。,二、卵子发生的过程,2.卵胞质成熟:包括细胞器从生发泡期向MII期的状态分布及RNA和蛋白质的积累。 在成熟过程中,卵母细胞线粒体分散在整个胞质中;高尔基复合体由核周围分布向胞质迁移,并分散迁移到质膜下,数量也随之增加;当卵母细胞成熟时,高尔基复合体消失;同时粗面内质网也消失,而滑面内质网增多;在卵母细胞生长过程中合成的各类RNA和蛋白质在其成熟过程中发挥重要作用。,三、卵泡的发育与排卵,(一)、卵泡的构造:卵泡位于卵巢的皮质部,是包裹卵母细胞的
13、特殊结构。初情期前,卵泡虽能发育,但是不能排卵,发育到一定程度后便闭锁退化;在初情期后在生殖激素的调节下,卵巢上的原始卵泡逐步发育而成熟排卵。 卵泡细胞与卵母细胞的位置关系:卵母细胞在内,卵泡细胞在外围。,三、卵泡的发育与排卵,2.卵泡细胞与卵母细胞的生理学关系 (1)卵泡细胞形成卵泡壁:为卵母细胞的发育提供一个封闭的环境。 (2)卵泡细胞为卵母细胞提供营养 (3)卵泡细胞诱导卵母细胞成熟:离体并且裸露的卵泡卵无正常的生活力(不能正常发育,故其不能用于体外受精)。 (4)卵泡细胞与卵母细胞相互制约:卵母细胞可阻止卵泡颗粒细胞以及卵泡膜细胞发生黄体化(使营养供应不至于中断);卵泡细胞可能通过合成
14、cAMP抑制卵母细胞成熟分裂的连续进行,使卵母细胞得以分批地进行成熟分裂。,卵泡发育(follicular development) 卵泡发育:指卵泡从原始卵泡依次发育成初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡和成熟卵泡的生理过程。 卵泡的发育阶段:,三、卵泡的发育与排卵,(1).原始卵泡(primordial fllicle):位于卵巢的皮质部,是体积最小的卵泡。 特点:卵原细胞周围由一层扁平状的卵泡细胞所包裹,无卵泡膜和卵泡腔。除了少数原始卵泡发育成熟外,其他均在发育过程中退化。,三、卵泡的发育与排卵,(2).初级卵泡(primary follicle):由原始卵泡发育而来。 特点:卵母细胞周围由一层
15、立方形卵泡细胞包裹,卵泡膜尚未形成,也无卵泡腔,在此发育阶段之前又称为促性腺激素不依赖期。,三、卵泡的发育与排卵,(3).次级卵泡(secondary follicle):由次级卵泡发育而来,位于卵巢皮质较深层。 特点:卵母细胞被多层立方形卵泡细胞包裹;卵质膜与放射冠细胞之间形成透明带;此时尚未形成卵泡腔。,以上三种卵泡的特点是没有卵泡腔,所以统称为无腔卵泡或腔前卵泡;又因为具有生长发育快,故又常称为生长卵泡。,三、卵泡的发育与排卵,(4).三级卵泡(third follicle):由次级卵泡进一步发育而来。 特点:该时期,形成卵泡腔、卵丘和颗粒细胞层。 卵泡腔:卵泡细胞分泌的液体,使卵泡细胞
16、之间分离,并与卵泡细胞之间间隙增大,形成不规则的新月型腔隙,称为卵泡腔, 卵丘:由于卵泡腔的不短扩大,卵母细胞被挤到一边,并被包裹在一团卵母细胞中,形成的突出于卵泡腔中的半岛。,三、卵泡的发育与排卵,(5).成熟卵泡(mature follicle):也称为葛拉夫氏卵泡或排卵卵泡。特点:卵泡壁变薄,卵泡腔内充满液体,并突出于卵巢表面。,三级卵泡和成熟卵泡的共同特点是有卵泡腔,因此称为有腔卵泡。,三、卵泡的发育与排卵,三、卵泡的发育与排卵,卵泡发育的一般规律: 初情期前(含胚胎期):卵泡能发育但不能成熟排卵,即发育到一定程度便萎缩、退化。 初情期后:母畜在每次发情中,只有最后一个卵泡发生波中的一
17、个或若干个卵泡能够发育成熟并排卵,亦即在多泡发育的情况下,多数卵泡在发育中途发生闭锁,最终发育到成熟并排卵的只是少数。,三、卵泡的发育与排卵,卵泡发生是动态过程,即在任何时期检查动物的卵巢,均可发现处于两种或两种以上不同发育阶段的卵泡,这种反应从原始卵泡发育至初级、次级、三级至成熟卵泡动态变化过程组成的图形,即为卵泡发生波。,三、卵泡的发育与排卵,母畜在每个发情周期中,卵巢上有24批原始卵泡(小卵泡)可以发育为三级卵泡,但在每个发情周期中,一般只有最后一批发育卵泡发育成熟,这种卵泡相对于其他卵泡具有发育上的优势性,称为优势卵泡(dominant follicle,DF);未获得发育优势者称作劣
18、势卵泡或从属卵泡(subordinate follicles,SF),三、卵泡的发育与排卵,卵泡在发育过程中要分别经历两个阶段,即选择期和优势期。只有被选中的卵泡才能进入促性腺激素依赖期,继而在促性腺激素的作用下优先发育,即进入优势期。 促性腺激素依赖期:在卵泡颗粒层细胞(卵泡细胞)长到4层以前,卵泡的生长通常与垂体促性腺激素没有联系,但长到4层以后,卵泡的发育才依靠促性腺激素的作用,这一时期称作促性腺激素依赖期。,三、卵泡的发育与排卵,三、卵泡的发育与排卵,3.卵泡发育的调控: 卵泡的发育经历了促性腺激素不依赖期和依赖期两个时期。 腔前卵泡的生长主要受生长因子的调节。而有腔卵泡的生长是完全依
19、赖于促性腺激素中的促黄体素和促卵泡素,并且受促性腺激素的内分泌所调控,其可以作用于下丘脑和垂体,通过反馈途径调节激素的分泌从而调控卵泡的发育。 促性腺激素在卵泡腔的形成和卵泡的最后成熟过程中起着重要作用。,三、卵泡的发育与排卵,单胎动物每次发情只排1个卵子的原因? 在牛等单胎动物,每一个卵泡发生波中虽然都有一个具有发育优势的卵泡即优势卵泡,但只有最后一个卵泡发生波中的那个优势卵泡(处于垂体激素依赖期)才有可能得到垂体促性腺激素的支持而发育成熟并排卵,其余的则发生闭锁之故。,三、卵泡的发育与排卵,4.卵泡的数目: 原始卵泡数目的变化:胚胎期间一度达最大值,到出生时已减少(退化);在出生后直至丧失
20、繁殖能力这一段时间内,进一步逐渐减少(生殖消耗和退化)。但在进入繁殖能力停止期以后,卵巢上还残留有不少的原始卵泡(可通过卵母细胞体外培养技术得以开发利用)。 排卵数在不同家畜之间差异很大,牛、马和驴一般每次只排一个卵子,个别排两个;母猪每次则能排1025个;绵羊13个;狗315个;猫210个。,三、卵泡的发育与排卵,成熟卵泡的数目和大小: 畜种间的差异很大。 发育速度快者,成熟时的体积较小。,三、卵泡的发育与排卵,排卵: 概念 发育成熟的卵泡破裂,并排出卵子的过程,称为排卵。一次发情中两侧卵巢排出的卵子数称为排卵数。 哺乳动物的排卵数存在很大的种间差异,如牛、马、驴等每次排卵数一般为一个,极少
21、数情况下可排两个,猪可排1025个甚至更多,羊可排13个。在外源激素的作用下,排卵数可大大增加(即超数排卵)。 排卵后,在原卵泡着生处生成黄体。,三、卵泡的发育与排卵,2.排卵类型:根据哺乳动物排卵的特点,可将排卵分为:自发排卵和诱发排卵。 自发性排卵(spontaneous ovulation):即发育成熟的卵泡自然地发生破裂而排出卵子(不需要外界刺激)。 根据黄体的形成特点,自发性排卵有两种情况: 排卵后自动生成功能性黄体。如马、驴、牛、羊、猪等,黄体形成后,分泌孕酮的功能可维持一定的时间,有明显的黄体期。,三、卵泡的发育与排卵,未经交配,自动形成黄体,但黄体无分泌功能:如小鼠、大鼠。未交
22、配者,黄体只存在5天左右便开始退化,只有交配后才能形成功能性黄体,若经过交配而未怀孕,则生成的黄体有分泌功能并维持12天。 诱发性排卵(induced ovulation):这种类型的成年雌性动物只要没有怀孕,卵巢上就经常有成熟卵泡存在,并且必须受到交配刺激或刺激其子宫颈才能排卵,否则,不会排卵。 交配、输精或者注射促黄体素等皆可引起成熟卵泡排卵,此类动物未受到交配刺激,成熟卵泡存在一定的时间后就发生退化,因而不存在真正的发情周期。 常见的诱发性排卵动物:兔、猫、貂、袋鼠、双峰驼等。,三、卵泡的发育与排卵,排卵过程与排卵机制 排卵的过程 卵泡发育成熟后,首先完成卵母细胞核和胞质的成熟;卵丘细胞
23、团出现空隙,卵丘颗粒细胞逐渐分离,只剩下卵母细胞周围的卵丘细胞,即放射冠; 高水平雌激素引起GnRH大量分泌而致出现排卵前LH峰后,第一次减数分裂复始(核成熟)并于排卵前1h左右释放出pb1;,三、卵泡的发育与排卵,随着卵泡液的增加,卵泡膜变薄,另外随着纤维蛋白水解酶的活性提高,是卵泡膜顶端的上皮细胞脱落,卵泡顶端壁进一步的变薄,最终形成排卵点,在卵巢神经肌肉系统的作用下,卵泡发生自发性收缩频率增加而发生卵泡破裂,排出卵母细胞和卵泡液。,排卵机制 排卵的机制是一个十分复杂的问题,至今尚无定论。关于排卵机制的假说 如卵泡内压说、蛋白水解酶说、PGs学说等。目前,许多研究表明,排卵是由生殖激素及卵
24、泡局部活性物质参与调节。 促性腺激素的作用:排卵前,在雌激素正反馈作用下,LH分泌增加,促使排卵前出现促黄体峰,进而激发排卵卵泡产生一系列的理化变化。 类固醇激素的作用:排卵前的卵泡雌二醇含量增高,促进了卵泡细胞促性腺激素受体及排卵轴系对孕酮等因子的敏感性。,三、卵泡的发育与排卵,前列腺素的作用:排卵前卵泡PGE2和PGF2a均增加。 PGE2可促进纤维蛋白溶解酶原的产生,增强纤维蛋白分解酶的活性,使卵泡膜破裂; PGF2a既可提高纤维蛋白溶解酶原的水平,也可使卵泡顶端上皮细胞溶解酶破坏,是上皮细胞脱落,形成排卵点。 蛋白溶解酶的作用:排卵前卵泡顶端胶原分解和细胞死亡是即将破裂的标志。在促性腺
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