第02章核酸的结构与功能7.ppt
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1、第2章 核酸的结构与功能,Structure and Function of Nucleic Acid,核 酸(nucleic acid),是以核苷酸为基本组成单位的生物大分子,携带和传递遗传信息。,1868年 Fridrich Miescher 从脓细胞中提取核素。 1944年 Avery等人证实DNA是遗传物质。 1953年 Watson和Crick发现DNA的双螺旋结构。 1968年 Nirenberg发现遗传密码。 1975年 Temin和Baltimore发现逆转录酶。 1981年 Gilbert和Sanger建立DNA测序方法。 1985年 Mullis发明PCR技术。 1990年
2、 美国启动人类基因组计划(HGP)。 1994年 中国人类基因组计划启动。 2001年 美英等国完成人类基因组计划。,核酸研究的发展简史,核酸的分类及分布,存在于细胞核和线粒体,分布于细胞核、细胞质、线粒体,(deoxyribonucleic acid, DNA),(ribonucleic acid, RNA),脱氧核糖核酸,核糖核酸,第一节 核酸的化学组成及其一级结构The Chemical Component and Primary Structure of Nucleic Acid,核酸组成,一、核苷酸是构成核酸的基本组成单位,碱基(base)是含氮的杂环化合物。,碱基,嘌呤,嘧啶,腺嘌
3、呤,鸟嘌呤,尿嘧啶,胸腺嘧啶,胞嘧啶,存在于DNA和RNA中,仅存在于RNA中,仅存在于DNA中,碱基,嘌呤(purine,Pu),腺嘌呤(adenine, A),鸟嘌呤(guanine, G),嘧啶(pyrimidine,Py),胞嘧啶(cytosine, C),尿嘧啶(uracil, U),胸腺嘧啶(thymine, T),碱基的互变异构体,1.在DNA和RNA中都有胞嘧啶(C),胸腺嘧啶(T)一般只出现在DNA分子中,尿嘧啶(U)则只出现于RNA分子中。,注意,2.存在酮式-烯醇式,氨基-亚氨基异构,3.嘌呤、嘧啶环上由于有共轭双键,在 260nm波长附近对紫外光有较强的吸收。,戊糖,脱
4、氧核苷,嘌呤N-9 或嘧啶N-1与脱氧核糖C-1通过-N-糖苷键相连形成脱氧核苷(deoxyribonucleoside)。,嘌呤N-9或嘧啶N-1与核糖C-1通过-N-糖苷键相连形成核苷(ribonucleoside)。,核苷,N,N,N,N,9,N,H,2,O,O,H,O,H,H,H,H,C,H,2,O,H,H,1,2,糖苷键,核苷或脱氧核苷与磷酸通过酯键结合构成核苷酸(ribonucleotide)或脱氧核苷酸(deoxyribonucleotide)。,核苷酸(ribonucleotide),多磷酸核苷酸,环化核苷酸:cAMP、cGMP,是细胞信号转导中的第二信使。,cAMP,核苷酸衍
5、生物,体内重要的游离核苷酸,含核苷酸的生物活性物质: NAD+、NADP+、CoA-SH、FAD 等都含有 AMP,能量的载体: ATP,ATP,二、DNA是脱氧核苷酸通过3,5-磷酸二酯键连接形成的大分子,一个脱氧核苷酸3的羟基与另一个核苷酸5的-磷酸基团缩合形成磷酸二酯键(phosphodiester bond)。 多个脱氧核苷酸通过磷酸二酯键构成了具有方向性的线性分子,称为多聚脱氧核苷酸(polydeoxynucleotide),即DNA链。,C,G,A,交替的磷酸基团和戊糖构成了DNA的骨架 (backbone)。,DNA链的方向是5 3,三、RNA也是具有3,5-磷酸二酯键的线性大分
6、子,RNA也是多个核苷酸分子通过酯化反应形成的线性大分子,并且具有方向性;,RNA的戊糖是核糖; RNA的嘧啶是胞嘧啶和尿嘧啶。,定义 核酸中核苷酸的排列顺序。 由于核苷酸间的差异主要是碱基不同,所以也称为碱基序列。,四、核酸的一级结构是核苷酸的排列顺序,书写方法:,5 pApCpTpGpCpT-OH 3,5 A C T G C T 3,核酸分子的大小常用碱基(base或kilobase)数目来表示。 小的核酸片段(50bp)常被称为寡核苷酸(oligonucleotide)。自然界中的DNA和RNA的长度可以高达几十万个碱基。,DNA和RNA的区别,第二节 DNA的空间结构与功能Dimens
7、ional Structure and Function of DNA,DNA的空间结构又分为二级结构(secondary structure)和高级结构。,DNA的空间结构(spatial structure),构成DNA的所有原子在三维空间具有确定的相对位置关系。,一、DNA的二级结构是双螺旋结构,不同生物种属的DNA的碱基组成不同 同一个体的不同器官或组织的DNA碱基组成相同。 A = T,G = C,Chargaff 规则,(一)DNA双螺旋结构的研究背景,获得了高质量的DNA分子的X射线衍射照片。,提出了DNA分子双螺旋结构(double helix)模型。,两条多聚核苷酸链在空间的
8、走向呈反向平行(anti-parallel)。两条链围绕着同一个螺旋轴形成右手螺旋(right-handed)的结构。双螺旋结构的直径为2.37nm,螺距为3.54nm。 脱氧核糖和磷酸基团组成的亲水性骨架位于双螺旋结构的外侧,疏水的碱基位于内侧。 双螺旋结构的表面形成了一个大沟(major groove)和一个小沟(minor groove)。,(二) DNA双螺旋结构模型要点,1.DNA是反向平行、右手螺旋的双链结构,亲水性的骨架位于双链的外侧。 疏水性的碱基位于双链的内侧。,骨架与碱基,2.DNA双链之间形成了互补碱基对,碱基配对关系称为互补碱基对(complementary base
9、pair)。 DNA的两条链则互为互补链(complementary strand)。 碱基对平面与螺旋轴垂直。,碱基互补配对: 鸟嘌呤/胞嘧啶,碱基互补配对: 腺嘌呤/胸腺嘧啶,大沟与小沟,相邻两个碱基对会有重叠,产生了疏水性的碱基堆积力(base stacking interaction)。 碱基堆积力和互补碱基对的氢键共同维系着DNA结构的稳定。,3.疏水作用力和氢键共同维系着DNA双螺旋结构的稳定。,碱基堆积作用力,(三)DNA双螺旋结构的多样性,三种DNA构型的比较,(四)DNA的多链螺旋结构,在酸性的溶液中,胞嘧啶的N-3原子被质子化,可与鸟嘌呤的N-7原子形成氢键;同时,胞嘧啶的
10、N-4的氢原子也可与鸟嘌呤的O-6形成氢键,这种氢键被称为Hoogsteen氢键。,Hoogsteen氢键,Hoogsteen氢键,不破坏Watson-Crick氢键,由此形成了CGC的三链结构(triplex)。,三链结构,鸟嘌呤之间通过Hoogsteen氢键形成特殊的四链结构(tetraplex)。,四链结构,真核生物DNA3-末端是富含GT的多次重复序列,因而自身形成了折叠的四链结构。,二、DNA的高级结构是超螺旋结构,超螺旋结构(superhelix 或supercoil) DNA双螺旋链再盘绕即形成超螺旋结构。,正超螺旋(positive supercoil) 盘绕方向与DNA双螺旋
11、方同相同。,负超螺旋(negative supercoil) 盘绕方向与DNA双螺旋方向相反。,(一)原核生物DNA的环状超螺旋结构,原核生物DNA多为环状,以负超螺旋的形式存在,平均每200碱基就有一个超螺旋形成。,DNA超螺旋结构的电镜图象,(二)真核生物DNA的高度有序和高度致密的结构,真核生物DNA以非常有序的形式存在于细胞核内。 在细胞周期的大部分时间里,DNA以松散的染色质(chromatin)形式存在,在细胞分裂期,则形成高度致密的染色体(chromosome)。,DNA染色质呈现出的串珠样结构。 染色质的基本单位是核小体(nucleosome)。,DNA染色质的电镜图像,DNA
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- 02 核酸 结构 功能
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