第06章生物氧化7版.ppt
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1、第6章,生物氧化,Biological Oxidation,物质在生物体内进行氧化称生物氧化,主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量,最终生成CO2 和 H2O的过程。,CO2和H2O,O2,能量,ADP+Pi,ATP,热能,* 生物氧化的概念,细胞呼吸,生物氧化的特点: 1、反应条件温和(在体温37,pH近中性)的有水环境中进行。 2、反应由酶催化。 3、逐步放能,有利于ATP的生成。 4、H2O由代谢物脱下的氢(经呼吸链传递)和氧结合生成,CO2由有机酸脱羧生成。,乙酰CoA,TAC,2H,呼吸链,H2O,ADP+Pi,ATP,CO2,生物氧化的一般过程,第一节 生成ATP的氧化
2、磷酸化体系,The Oxidative Phosphorylation System with ATP Producing,Mitochondrion,呼吸链(respiratory chain) 又称电子传递链(electron transfer chain)。,一、呼吸链,定义,递氢体和电子传递体(2H 2H+ + 2e),组成,传递氢的酶或辅酶,传递电子的酶或辅酶,酶复合体是线粒体内膜氧化呼吸链的天然存在形式,所含各组分具体完成电子传递过程。电子传递过程释放的能量驱动H+移出线粒体内膜,转变为跨内膜H+梯度的能量,再用于ATP的生物合成。,(一)氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组
3、成,人线粒体呼吸链复合体,呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置,电子传递链各组份的排列顺序,复合体又称NADH-泛醌还原酶。 复合体电子传递:NADHFMNFe-S CoQ Fe-S CoQ,1、复合体作用是将NADH+H+中的电子传递给泛醌(ubiquinone),NADH,每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧,复合体有质子泵功能。,NAD+和NADP+的结构,R=H: NAD+; R=H2PO3: NADP+,NAD+(NADP+)和NADH(NADPH)相互转变,氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。,递H+2e,FMN结构中含核黄素,发挥功能的部位是异咯嗪环。,1,10
4、,递2H+2e,铁硫蛋白中辅基铁硫中心(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子,其中一个铁原子可进行Fe2+ Fe3+e 反应传递电子。属于单电子传递体。, 表示无机硫,泛醌(辅酶Q, CoQ, Q)由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链(人CoQ10)。内膜中可移动电子载体,在各复合体间募集并穿梭传递还原当量和电子。,递2H+2e,复合体是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶,又称琥珀酸-泛醌还原酶。 电子传递:琥珀酸FAD几种Fe-S CoQ 复合体没有H+泵的功能。,2、复合体功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌。,3、复合体功能是将电子从还原型泛醌传递给细胞色素c。,复合体又叫泛醌-细胞色素C还原酶,细胞色素
5、b-c1复合体,含有细胞色素b(b566, b562)、细胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白。 泛醌从复合体、募集还原当量和电子并穿梭传递到复合体。 电子传递过程:CoQH2(Cyt bLCyt bH) Fe-S Cytc1Cytc,细胞色素(cytochrome, Cyt),细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类,根据它们吸收光谱不同而分类。,属于单电子传递体,复合体的电子传递通过“Q循环”实现,复合体每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+ 复合体也有质子泵作用,复合体每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+,复合体也有质子泵作用。 Cyt c是呼吸链唯一水溶性球状蛋白,不包含在复合体
6、中。将获得的电子传递到复合体。,复合体又称细胞色素C氧化酶(cytochrome c oxidase)。 电子传递:Cyt cCuACyt aCyt a3CuBO2 Cyt a3CuB形成活性双核中心,将电子传递给O2。每2个电子传递过程使2个H+跨内膜向胞浆侧转移 。,4、复合体将电子从细胞色素C传递给氧,复合体结构,复合体的电子传递过程,Cytc,Q,胞液侧,基质侧,线粒体内膜,标准氧化还原电位 拆开和重组 特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧,(二)氧化呼吸链组分按氧化还原电位由低到高的顺序排列,由以下实验确定:,1、NADH氧化呼吸链 NADH 复合体Q 复合体Cyt c 复合体O2
7、 2、FADH2氧化呼吸链(琥珀酸氧化呼吸链) 琥珀酸 复合体 Q 复合体Cyt c 复合体O2,NADH FMN CoQ Cyt bCyt c1 Cyt c Cyt aa3 O2,(Fe-S),FAD (Fe-S),琥珀酸,FADH2氧化呼吸链,NADH氧化呼吸链,1 ATP,1 ATP,0.5 ATP,Cyt 氧化酶,(Fe-S),琥珀酸脱氢酶、 脂酰CoA脱氢酶、 -磷酸甘油脱氢酶,二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化生成ATP偶联,氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation):代谢物脱下的氢,经氧化呼吸链电子传递释放能量,偶联驱动ADP磷酸化生成ATP,又
8、称为偶联磷酸化。,ATP生成方式,底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 直接将高能代谢物分子中的能量转移给ADP(或GDP),生成ATP(或GTP)的过程。不经电子传递。,(一)氧化磷酸化偶联部位在复合体、内,根据P/O比值 自由能变化: G=-nFE,氧化磷酸化偶联部位:复合体、,1、P/O 比值,指氧化磷酸化过程中,每消耗1/2摩尔O2所生成ATP的摩尔数(或一对电子通过氧化呼吸链传递给氧所生成ATP分子数)。,2、自由能变化,根据热力学公式,pH7.0时标准自由能变化(G0)与还原电位变化(E0)之间有以下关系:,n为传递电子数;F为法拉第常数
9、(96.5kJ/molV),G0 = -nFE0,电子传递链自由能变化,氧化磷酸化偶联部位,近代实验和电化学计算结果: 平均每泵出4个H+才合成并转运1分子ATP NADH氧化呼吸链泵出10个H+:10/4=2.5(分子ATP) FADH2氧化呼吸链泵出6个H+:6/4=1.5(分子ATP),(二)氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子梯度,1、化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis),电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。,Nobel Prize,P
10、eter Mitchell,1978年,氧化磷酸化,质子梯度 能量,“for his contribution to the understanding of biological energy transfer through the formulation of the chemiosmotic theory“,Peter Mitchell Nobel Prize in Chemistry, 1978,It isnt a theory, its a fact.,e e,1/2O2,H+,H+,H+,H+,H+,Pi+ ADP,NAD,H +H+,H+,H+,H+,H+ H+,ATP,H+,
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- 06 生物 氧化
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