第10章-植物生物学.ppt
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1、10 体细胞无性系变异,1,Somaclonal variation,10.2 体细胞无性系变异的来源,10.3 体细胞突变体的筛选方法,10.5 体细胞无性系变异筛选实例,10.4 突变体的鉴定,2,10.1 体细胞无性系变异的基本概念,3,遗传是指上下亲代之间遗传信息的传递。 变异是遗传信息在传递过程中发生变化,表现为外观性状的改变。 Evolution,Heredity and variation,遗传和变异是生物界普遍存在的生命现象。,10.1 体细胞无性系变异的基本概念,4,遗传变异与后生遗传变异,Genetic variation,Epigengtic variation,变异体(
2、variant) 指一些新的细胞或个体表现型出现了变异,但不能确定基因型是否也发生了改变。,遗传变异 (genetic variation) 指由DNA数量和结构变异造成的,能通过有性繁殖过程而传递的变异。,可遗传的变异就是突变,能产生突变体。,5,后生遗传变异(epigenetic variation) 后生遗传变异是指在细胞的发育和分化过程中,由于基因表达调控所发生的变化而引起的表型变异,并不涉及基因结构的变化。 这些变化在诱发条件消除以后,也能通过细胞分裂在一定时间内继续存在,但不能通过再生植株的有性生殖传给后代植株,也不能继续表现在由再生植株产生的二次培养物中。,6,7,生理适应变异
3、(physiologic adaptation) 是指由某种外界条件存在而引起的生理饰变,一旦这种外界条件不存在时,变异也就自行消失。,突 变(mutation),指遗传物质(DNA)在一级结构或数量上发生的一种相对稳定的可遗传的变化,最终的结果是基因型的改变,形成突变体(可以是细胞,也可以是完整的个体)。,8,mutant,wild type,野生型是指在自然种群中占绝大多数常被视为正常的基因型或个体。,9,形成多倍体或单倍体,染色体突变,基因突变(核、胞质),碱基置换、移码、缺失、插入突变,碱基修饰,基因扩增,基因重排,转座子激活,逆转座子的转座等,结构变异,数目变异 (最常见),形成非整
4、倍体,染色体断裂、缺失、易位、倒位、重复、双着丝粒染色体、环状染色体,细胞突变,单基因突变与多基因突变,显性突变与隐性突变,10,整倍体变异:指在正常染色体数(2n)的基础上,体细胞中染色体数目按染色体组(x)成倍数增加或减少的现象。 非整倍体变异:在正常染色体数(2n)的基础上,体细胞中的染色体数目增加或减少1条至数条的现象。,11,12,Inversions: ACBDEF Duplications ABCDEEF Deletions: ABCD-F Insertions: ABCDSEF Substitutions: ATCDEF,Types of point mutations,Typ
5、es of multisite mutations,体细胞无性系变异 (somaclonal variation) 指由离体培养条件下获得的培养物或再生植株中所产生的变异。,13,Larkin and Scowcroft (1981) 提出,细胞水平的变异与个体或再生植株水平的变异并不完全一致。,注意 !,14,Provide a novel source of variability for crop improvement.,The genetic variation occurring in in vitro cultured cells, tissues and plants.,15,
6、体细胞无性系变异的特点 在细胞、组织和再生植株水平上都可能发生变异 变异频率高 变异范围广 单基因或少数基因变异较多,适合于对作物或植物的各种性状进行改良,16,植物体细胞无性系变异的应用 1、抗病育种 2、抗非生物胁迫(耐盐、耐铝、耐旱、抗除草剂、抗虫;种子品质改良;外源基因的整合) 3、遗传研究 4、发育生物学研究 5、生化代谢途径研究,10.2 体细胞无性系变异的来源,外植体本身是嵌合体,在离体培养中自发产生,17,人为诱变,18,10.2.1 Genetic variation arising from source plant The component cells of the p
7、rimary explants used to initiate cultures are likely heterogeneous with respect to the state of differentiation, ploidy level, and age. The callus arising from such a group of cells with diverse genetic makeup will inevitably lead to a mixed population of cells. Plants regenerated from such genetica
8、lly mosaic callus will undoubtedly be of different genetic makeup.,19,Genetic Variation arising during culture ( naturally occurring),10.2.2 在离体培养中自发产生,离体培养条件下的自发变异要远远高于活体或植株水平。,培养物在培养、继代、分化过程中,由于生理状态的差异、培养条件或其它外界条件的影响造成较高的变异频率。,20,引起自发变异的因素 当植物的组织和细胞脱离有机体,进入离体培养的环境中,细胞分裂的不规则性显著增加,导致在染色体水平和基因水平的变异。
9、2. 遗传物质结构 在离体条件下不稳定 (基因组结构发生变异,核DNA与细胞质DNA都存在变异热点 ,会发生基因重组和碱基的插入与缺失等),21,3. 使用植物生长调节剂 (特别是一些人工合成的生长素类物质,如2,4-D,被认为是 引起离体变异的主要来源) 4. 培养基中的其它组分 (例如磷和氮的含量与形态,MgCl2的含量等) 5. 培养条件( 温度、 光照等),后生遗传变异频率增加 (常常由于基因复制、 DNA甲基化、转座元件的激活。),转座因子的活化(transposible elements) 转座子(Transposons) 逆转座子(Retrotransposons) 转座子就是D
10、NA转座因子,例如玉米Ac因子、Ds因子、Spm因子、Mu因子和金鱼草的Tam因子。能够在转座酶的作用下从DNA 的一个位置脱离,然后在DNA的另一个位置整合,达到转座的目的。许多不稳定的突变就是由这类因子的作用引起的。,22,用转座子可以解释无性系变异的发生特点: 可以解释为什么有时无性系变异频率会很高,达到百分之几几十。 高等植物中已经发现10余种转座子,可以造成基因表达的广泛变化。 2. 转座子使不活动的结构基因活化,可以解释显性基因的突变。 3. 转座子使多拷贝基因中那些不表达的拷贝活化,提高基因表达的强度,造成基因放大。,23,24,在玉米的再生植株中,发现Ac因子有3%的转座活性,
11、而在原始植株中Ac是没有活性的。在苜蓿再生植株中也观察到由转座子活化所引起的花色变异。,逆转座子的转座需要通过RNA为中介,25,通过DNA转录为RNA后,再经逆转录成为cDNA,并插入到基因组的新位点上的因子。,逆转座子是植物中主要的转座因子,在植物中的拷贝数一般会比转座子高。已经有许多受逆境(如组织培养,病毒侵染等)激活的逆转座子被分离。,在水稻中已经发现20种不活化的逆转座子,已经证明其中的3种在组织培养中被激活。 水稻组织培养中,逆转座子Tos17的9个插入位点中至少有5个是基因的编码区,导致所在基因的变异。,26,27,10.2.3 人为诱变,诱发突变会进一步提高变异频率,Physi
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- 10 植物 生物学
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