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1、,第八章 数量性状的遗传,遗传性状: 质量性状:表现型具有 不连续的变异 数量性状:表现型具有 连续的变异,第一节 数量性状的特征 一、数量性状的特征 (1)连续性变异,不 能明确分组,用 统计学方法分析 (2)易受环境条件的 影响而发生变化 (3)存在基因型与环 境的互作,玉米穗长遗传,图 8-2 玉米4个品种在3个环境中的产量表现,二、数量性状的遗传解释 为什么数量性状表现连续变异? 1909年Nilson-Ehle提出多基因假说: (1) 数量性状受许多彼此独立的基 因作用,每个基因作用微小, 但仍符合孟德尔遗传 (2)各基因的效应相等 (3)各个等位基因表现为不完全显性 或无显性,或增
2、效和减效作用 (4)各基因作用是累加性的,例如小麦子粒颜色的遗传动态 P 红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红 F2 1 4 6 4 1 4R 3R 2R 1R 0R 深红 中深红 中红 淡红 白色,P 红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 红 F2 1 6 15 20 15 6 1 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 最深红 深红 红 中红 淡红 白色,由于F1产生1/2R和1/2r的、配子,则F2表现型为: (1/2R+1/2r)2 当性状由n对独立基因决定时,则F2表现型频率: (1/2R+1/2r)2
3、n,多基因控制 的性状一般 均表现数量 遗传的特征,借助于分子标记和数量性状基因座(QTL)作图技术,已经可以在分子标记连锁图上标记出单个基因位点的位置,并确定其基因效应: 主(效)基因:效应明显的基因 微效基因:效应微小的基因 修饰基因:增强或削弱其他主基因对 表现型的作用 (加性效应、显性效应、上位性效应及与环境的互作),三、超亲遗传 后代性状表现超过某一极端亲本的现象。可用多基因假说解释: 早熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3晚熟 A1a1A2a2A3a3 A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3 更晚熟 更早熟,第二节 数量性状遗传研究的 基本统计方法 平均数
4、方差 V/S2 标准差S,第三节 数量性状的遗传模型 和方差分析 一、数量性状的遗传模型 表现型值:对个体某性状度量或观测到的数值,是个体基因型在一定条件下的实际表现,是基因型与环境共同作用的结果 P - 表现型值 G - 基因型值 E - 环境离差 则 P = G + E VP = VG + VE,基因型值可进一步剖分为3个部分: 加性效应,A:等位基因和非等位基 因的累加效应,可固定的分量 显性效应,D:等位基因之间的互作 效应, 属于非加性效应 上位性效应, I: 非等位基因之间的相 互作用, 属于非加性效应,加性-显性模型 G = A + D VG = VA + VD P = A +
5、D + E VP = VA+VD+VE 加性-显性-上位性模型 G = A + D + I VG = VA + VD + VI P = A + D + I + E VP = VA+VD+VI+VE,无显性 ,加性效应 部分显性 完全显性 超显性,问答题 微效多基因的非加性(指显性) 效应在F1的表现有哪几种形式?,二、几种常用群体的方差分析 P1、P2和F1是不分离世代,群体内个体间无遗传差异,所表现出的不同都是环境因素引起的。故: VP1=VE VP2=VE VF1=VE VE=VF1 =1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1) =1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2
6、,VF2=VG+VE =VA+VD+VE =VA+VD+VI+VE VB1+VB2=VA+2VD+2VE VA=2VF2-(VB1+VB2),第四节 遗传率的估算及其应用 遗传率(力): 遗传方差在总方差(表型方差)中所占的比值,作为杂种后代进行选择的一个指标 VG 广义遗传率hB2 = 100% VP VF2- VE = 100% VF2,VA 狭义遗传率hN2 = 100% VP VA = 100% VA+VD+VI+VE 2VF2-(VB1+VB2) = 100% VF2,小麦抽穗期的hN2=72%, 两亲本的平均表型方差为10.68,F2表型方差为 40.35。 求:VE VA VD
7、hB2,(1) 不易受环境影响的性状的遗传率比 较高,易受环境影响的性状则较低 (2) 变异系数小的性状遗传率高,变异 系数大的则较低 (3) 质量性状一般比数量性状有较高的 遗传率 (4) 性状差距大的两个亲本的杂种后代 ,一般表现较高的遗传率 (5) 遗传率并不是一个固定数值,对自 花授粉植物来说,它因杂种世代推 移而有逐渐升高的趋势,基因加性方差是可固定的遗传变异量,可在上、下代间传递,所以,凡是狭义遗传率高的性状,在杂种的早期世代选择有效; 反之,则要在晚期世代选择才有效。,第五节 数量性状基因座 数量性状是由众多基因控制的。 随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟,已经可以构建
8、各种作物的分子标记连锁图谱,在此基础上,发展起来了数量性状基因座(QTL)的定位方法。 可以估算数量性状的基因座数目、位置和遗传效应- QTL定位。,一、QTL定位的原理 (1)分子标记覆盖整个基因组,控制数量性状的基因座(Qi,即QTL)两侧会有相连锁的分子标记(Mi和Mi) (2)用分子标记定位QTL,分析分子标记与Qi的连锁关系,通过计算分子标记与Qi之间的重组率,来确定Qi的具体位置 (3)QTL作图中连锁分析与质量性状不同,不能直接计算标记和QTL之间的重组率,要用统计学方法计算它们之间连锁可能性,依据这种可能性是否达到某个阈值来判断标记和QTL是否连锁,确定其位置和效应,徐 781
9、的 1个连锁群,图 8-5 QTL定位的基本原理示意图,二、QTL定位的步骤 构建作图群体: F2群体、BC群体、DH群体, RIL群体 确定和筛选遗传标记: 数量丰富、多态性好、中性、共显性,RFLP、AFLP、RAPD、VNTR、SSR 检测分离世代群体中每一个体的标记基因型值和数量性状值 测量数量性状 统计分析: 用统计方法分析数量性状与标记基因型值之间是否关联,QTL与标记之间是否连锁,确定QTL在标记图谱上的数目、位置,估计QTL的效应,三、QTL定位的统计方法 单标记分析法: 检测1个标记与QTL是否连锁,并估计二者重组率,分析其遗传效应, 区间定位法: 用2个相邻标记检测和定位位于 它们之间QTL, 使用最大似然法和LOD的概念 图8-6 玉米5号染色体上影响产量的QTL位置与LOD曲线图(B73xMo17) xMo17,复合区间定位法: 是区间作图法的改进,是在做双标记区间分析时,利用多元回归控制其他区间内可能存在的QTL的影响,从而提高QTL位置和效应估计的准确性,四、QTL的应用 由QTL定位得到的遗传图谱可转换成物理图谱,对QTL进行克隆和序列分析,用基因工程操纵QTL 用于标记辅助选择 ,MAS 利用标记与QTL连锁分析,鉴定与杂种优势有关的标记位点,确定亲本在QTL上的差异,可以有效地预测杂种优势,
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