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1、第二章 糖类代谢,第一节概述 第二节多糖的酶解 第三节糖的分解代谢 第四节糖原的合成与分解 第五节糖异生 第六节血糖,本章内容:,第一节 概述 第二节 糖的分解代谢 第三节 糖原 第四节 糖异生 第五节 血糖,第一节 概述,一、糖类的生理功能 1、氧化供能 2、是生物体内重要的结构物质 3、作为合成其他物质的原料 4、是体内重要的信息物质,二、多糖的酶解作用,1、淀粉的酶解,(1)水解淀粉的酶,-淀粉酶:从淀粉分子的内部水解-1,4糖苷键,不能水解-1,6糖苷键。 异淀粉酶:又叫-1,6糖苷键酶,专一水解支链淀粉的-1,6糖苷键。 -淀粉酶:存在于高等植物和微生物中,从淀粉分子链的非还原端依次
2、水解麦芽糖单位。,(2)淀粉的消化吸收,2、纤维素的酶解,纤维素的酶解过程:,纤维素,消化道内大量的 微生物发酵,低级脂肪酸 (乙酸、丙酸等),细胞,葡萄糖,糖氧化分解的主要途径:,一、在无氧条件下进行的无氧分解 二、在有氧条件下进行的有氧氧化 三、通过磷酸戊糖途径进行的分解代谢,第三节 糖的分解代谢,一、糖的无氧分解,(一)定义:在无氧的条件下,葡萄糖或糖原分解成丙酮酸,进而还原为乳酸并释放少量能量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似,又称为糖酵解,简称EMP途径。,(二)反应部位:细胞液(胞浆),1、葡萄糖的磷酸化,第一阶段:,葡萄糖 6-磷酸葡萄糖,ATP,ATP,
3、ATP,ADP,ADP,P,P,己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶,葡萄糖磷酸化反应的意义,将葡萄糖磷酸化易参加代谢反应的活化形式; 磷酸化的葡萄糖有防止胞内葡萄糖外渗的作用; 为后续进行的底物水平磷化贮备了磷酸基团。,2、磷酸己糖异构化,P,3、1,6-二磷酸果糖的生成,磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要的限速酶,ATP,ATP,ADP,ADP,P,ADP,4、1,6-二磷酸果糖的裂解,第二阶段:,1,6-二磷酸果糖,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,5、磷酸丙糖的同分异构化,相当于1,6-二磷酸果糖裂解为两分子的3-磷酸甘油醛。,6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,第三阶段:,P,+N
4、AD+Pi,+NADH+H+,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应,7、高能磷酸基团的转移,糖酵解中第一次底物水平磷酸化, 1分子葡萄糖产生2分子ATP,+ ADP,+ ATP,ATP,8、3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸,9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成,10、丙酮酸的生成,糖酵解中第二次底物水平磷酸化, 丙酮酸激酶是第三个限速酶 1分子葡萄糖产生2分子ATP,ADP,ATP,ATP,自发反应,2ATP,2ATP,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙 酮 酸,烯醇式丙酮酸,丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,2ADP,烯
5、醇化酶,磷酸甘油 酸变位酶,磷酸甘油 酸 激 酶,磷酸甘油 酸脱氢 酶,2NAD+2Pi,2NADH+2H+,2ATP,2ADP,2ATP,第四阶段:,丙酮酸还原生成乳酸,丙酮酸,乳酸,糖酵解分为四个阶段,第一阶段:葡萄糖的磷酸化 葡萄糖,3步,1,6二磷酸果糖,第二阶段:糖的裂解阶段,1,6二磷酸果糖,两分子的磷酸丙糖,2步,第三阶段:产能阶段,两分子的3磷酸甘油醛,两分子丙酮酸,5步,第四阶段:还原阶段,两分子丙酮酸,两分子乳酸,1步,2NADH+H+,糖酵解的反应特点,1、整个过程无氧参加; 2、三个限速酶; 3、从葡萄糖开始净生成2分子ATP, 从糖原开始净生成3分子ATP; 4、一次
6、脱氢辅酶为NAD,生成的NADHH中的2H最后又交给丙酮酸生成了乳酸。,糖酵解的意义,1、是生物体对不良环境条件的一种适应能力; 2、是红细胞和某些组织细胞的主要供能方式; 3、在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义。,二、糖的有氧氧化,(一)定义:葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成CO2、H2O和大量ATP的代谢过程,称为糖的有氧氧化。,(二)反应部位: 细胞液和线粒体,糖的无氧氧化与有氧氧化的关系,(三)反应分为三个阶段,第一阶段:丙酮酸的生成(在细胞液中进行),第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧(在线粒体中),葡萄糖2NAD2ADP2Pi,2丙酮酸 2ATP2NADH2H,第三阶段:三羧酸循环(线
7、粒体中),一、三羧酸循环的定义,反应从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成 含有三个羧基的柠檬酸为开始,最终以生 成草酰乙酸而为循环,又称为柠檬酸循环,,又称为Krebs循环,,又称为TCA循环。,二、三羧酸循环的反应部位,线粒体基质,三、三羧酸循环的反应过程,(一)缩合反应 (二)柠檬酸异构化生成异柠檬酸 (三)异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸 (四)-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA (五)琥珀酰CoA水解生成琥珀酸 (六)琥珀酸脱氢生成延胡索酸 (七)延胡索酸加水生成苹果酸 (八)草酰乙酸的再生,(一)缩合反应,(二)柠檬酸异构化生成异柠檬酸,(三)异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸,(四)-酮戊二酸氧
8、化脱羧生成琥珀酰CoA,(五)琥珀酰CoA水解生成琥珀酸,(六)琥珀酸脱氢生成延胡索酸,(七)延胡索酸加水生成苹果酸,(八)草酰乙酸的再生,CH3,CSCoA+,CH2,O,O,CCOOH,CH2COOH,柠檬酸合成酶,HO,CCOOH,CH2COOH,CH2COOH,HSCoA,H2O,H,H,H,H,H,H,H,H,H,H,CH2COOH,O,柠檬酸合成酶,乙酰CoA,草酰乙酸,柠檬酸,HSCoA,(一)缩 合 反 应,柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个限速酶,H2O,(二)柠檬酸异构化为异柠檬酸,HO,CCOOH,CHCOOH,CH2COOH,H,CCOOH,CHCOOH,CHCOOH,C
9、HCOOH,CH2COOH,CH2COOH,HO,H2O,H2O,顺乌头酸酶,顺乌头酸酶,HO,H,H2O,HO,H,H2O,柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,HO,H,(三)异柠檬酸生成-酮戊二酸,CHCOOH,CHCOOH,CH2COOH,CCOOH,CHCOOH,CH2COOH,HO,异柠檬酸,H,O,CH2,CHCOOH,CH2COOH,O,H,COO,NAD+,NADH+H+,异柠檬酸脱氢酶,CO2,CO2,草酰琥珀酸,-酮戊二酸,这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应,异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。,异柠檬酸脱氢酶,异柠檬酸脱氢酶,(四 )-酮戊二酸氧化脱羧反应,CH2,CHCOOH,CH2
10、COOH,O,-酮戊二酸,CH2,CH2,COOH,+,HSCoA,COSCoA,琥珀酰CoA,NAD+,NADH+H+,CO2,-酮戊二酸脱氢酶复合体,-酮戊二酸脱氢酶复合体,这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧 反应, -酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。,COO,CO2,多酶复合体:几种酶彼此镶嵌成一个 功能完整的具有特定结 构的复合体,-酮戊二酸脱氢酶复合体包括: 1、-酮戊二酸脱氢酶E1 2、琥珀酰转移酶E2 3、二氢硫辛酸脱氢酶E3 4、六个辅助因子,(五)琥珀酸的生成,CH2,CH2,COOH,COSCoA,琥珀酰CoA,GDP+Pi+,GTP,CoASH,CH2COOH,CH2CO
11、OH,琥珀酸,琥珀酰CoA合成酶,这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。,GTP,H,H,(六)延胡索酸的生成,CHCOOH,CHCOOH,琥珀酸,+ FAD,CHCOOH,CHCOOH,H,H,+ FADH2,H2,延胡索酸,琥珀酸脱氢酶,HO,H,H2O,(七)苹果酸的生成,CHCOOH,CHCOOH,延胡索酸,H2O,CHCOOH,CHCOOH,延胡索酸酶,苹果酸,+,(八)草酰乙酸的再生,CHCOOH,CCOOH,苹果酸,O,CCOOH,CH2COOH,草酰乙酸,NAD+,NADH+H+,H,苹果酸脱氢酶,琥珀酰CoA,CO2,三羧酸循环,FAD,ATP,四、反应特点,1、需氧 2、
12、不可逆:三个限速酶 3、两次脱羧、四次脱氢(三次受体是NAD, 一次是FAD)、一次底物水平磷酸化, 4、共产生12molATP,五、生理意义,是生物体内能源物质氧化分解的 共同途径,是生物体内释放能量最多的氧化 分解阶段,是物质相互转化的基础,淀粉、糖原 葡萄糖 三脂酰甘油 甘油脂肪酸 乙酰CoA 蛋 白 质 氨基酸,TCA循环,CoASH,2H,ADPPi,ATP,1/2O2,H2O,CO2,第一阶段,第二阶段,第三阶段,三大物质氧化分解的三阶段,三大物质代谢之间的关系,草酰乙酸,苹果酸,延胡索酸,琥珀酰CoA,-酮戊 二 酸,柠檬 酸,TCA循环,三羧酸循环不仅是各种有机物质氧化分解的共
13、同途径、释放能量最多的氧化分解阶段,而且架起了三大类物质相互转化、相互联系的桥梁。,写出三羧酸循环的反应过程,标出脱羧、脱氢、产能部位,指出限速酶。,小结:,返回,定义:从6磷酸葡萄糖开始,不经糖酵解和柠檬酸循环,直接将其脱氢脱羧分解为磷酸戊糖,磷酸戊糖分子再经重排最终又生成6磷酸葡萄糖的过程,或称为磷酸己糖旁路,简称HMP途径。,三、 磷酸戊糖途径,反应可分为两个阶段: 第一阶段 氧化阶段 由6磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧生成磷酸戊糖; 第二阶段 非氧化阶段 磷酸戊糖分子再经重排最终又生成 6磷酸葡萄糖,第一阶段:氧化阶段,1、.脱氢反应 6-磷酸葡萄糖脱氢酶以NADP+为辅酶,催化6-磷酸葡萄糖
14、脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内酯。,2. 水解反应 在6-磷酸葡萄糖酸内酯酶催化下,6-磷酸葡萄糖酸内酯水解为6-磷酸葡萄糖酸,反应可逆。,3. 脱氢脱羧反应 由6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化氧化脱羧生成5-磷酸核酮糖,NADP+再次作为氢的受体。,第二阶段: 非氧化的分子重组合阶段,4.异构化反应 5-磷酸核酮糖异构化成5-磷酸核糖;5-磷酸核酮糖差向异构化(或称表异构化)成5-磷酸木酮糖。,5.转酮醇反应 转酮醇酶催化磷酸酮糖上的二碳单位羟乙酰基转移到磷酸醛糖的第1碳原子上,形成3-磷酸甘油醛和7-磷酸景天庚酮糖。转酮醇酶转移一个二碳单位。,6.转醛醇反应 转醛醇酶催化7-磷酸景天庚酮糖上的二羟丙
15、酮基团转移给3-磷酸甘油醛生成4-磷酸赤藓糖和6-磷酸果糖。,7.转酮醇反应 四碳糖和五碳糖经转酮醇酶作用转移二碳单位,形成三碳糖和六碳糖。,8、异构化反应 6-磷酸果糖经异构化形成6-磷酸葡萄糖。,磷酸戊糖途径的主要特点: 1、是6-磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧,不必经过EMP,也不必经过TCA; 2、在整个反应中,脱氢酶的辅酶为NADP+而不是NAD+; 3、磷酸戊糖经复杂的转化重新生成磷酸己糖,磷酸戊糖的生理意义:,1、生成的5磷酸核糖是合成核酸及核苷酸辅酶的必要原料; 2、NADPHH作为供氢体,参与体内许多重要的还原性代谢反应。,第四节 糖原,糖原结构示意图,糖原部分结构式,一、糖原的合成
16、 (一)定义:葡萄糖、半乳糖和果糖等在体内相应酶的作用下合成糖原的过程。 (二)合成部位:细胞的胞液中,(三)反应过程:,1、6磷酸葡萄糖的生成,2、1葡萄糖的生成,3、尿苷二磷酸葡萄糖的生成,4、1,4糖苷键葡萄糖聚合物的生成,糖原合成酶,5、糖原的生成,糖原的合成过程,糖原合成的特点 :,1、反应部位 2、糖原合成酶是关键酶 3、需要糖原引物 4、每加上一个葡萄糖残基消耗2分子ATP,糖原合成的意义:,1、有效地调节血糖浓度, 2、合理地贮存能源,二、糖原的分解,(一)定义:糖原分解是指肝糖原分解为葡萄糖的过程。,肌肉中因没有6磷酸葡萄糖酶,故肌糖原不能分解为葡萄糖,主要进入糖酵解途径和有
17、氧氧化途径,糖原分解过程:,1、1磷酸葡萄糖的生成,糖原磷酸化酶,2、6磷酸葡萄糖的生成,3、葡萄糖的生成,6磷酸葡萄糖酶,(肝、肾),糖原分解反应的特点:,1、糖原磷酸化酶是关键酶 2、分解过程不消耗ATP 3、肌糖原不能直接分解为游离的葡萄糖,反应意义:,肝糖原分解不仅可以氧化供能,而且可以分解为游离的葡萄糖维持血糖恒定; 肌糖原是肌肉收缩时的主要供能物质,可经糖酵解途径转化为乳酸,经血液循环到肝脏,转变为肝糖原或葡萄糖,对血糖的调节起间接作用。,第五节 糖异生,一、定义:由非糖物质转变为葡 萄糖或糖原的过程称为糖异生作用。,二、糖异生的部位:主要在肝脏, 其次是肾脏,三、糖异生过程: 基本上是糖酵解的逆过程,1、丙酮酸羧化支路:绕过丙酮酸激酶催化反应“能障”的逆过程。,2.1,6-二磷酸果糖逆转成6-磷酸果糖,3、6磷酸葡萄糖逆转成葡萄糖,糖异生的意义:,1、有利于机体内糖来源不足时 维持血糖浓度相对恒定 2、有利于乳酸的利用 3、协助氨基酸代谢,返回,
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