第2章细胞膜与物质运输.ppt
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1、Chapter 2 细胞膜与物质运输,细胞膜:围在细胞质表面的一层薄膜,又称质膜 或原生质膜。,细胞膜出现的意义及作用:,原始生命进化的关键,细胞形成的前提; 限定细胞范围,保持细胞内外的区别; 物质运输(进行细胞内外物质的运输); 可识别、接受外界信号,进行信息传递。 即:保持细胞有相对独立和稳定的内环境, 它是细胞膜内外物质流、信息流、能量流的 出入门户。,关于“膜”的几个概念:,生物膜:细胞中所有的膜结构统称生物膜。 生物膜=细胞膜+胞内膜 胞内膜:细胞内所有的膜结构。 膜相结构:具有膜的一切细胞结构。 内膜系统:在结构、功能及发生上为连续统一体的 细胞内膜相结构。 单位膜:生物膜的结构
2、单位。 电镜下观察生物膜,可见为“两暗一明”的三层结构通常将这三层结构型式作为一个单位,称为单位膜。,图示 示单位膜,暗,明,暗,“两暗一明”,内膜系统包括: 膜相结构包括: 胞内膜包括: 内质网 内质网 内质网 高尔基复合体 高尔基复合体 高尔基复合体 溶酶体 溶酶体 溶酶体 核膜 过氧化酶体 过氧化酶体 小泡、液泡等 核膜 核膜 小泡、液泡等 小泡、液泡等 线粒体 线粒体 细胞膜,二、细胞膜的化学组成,细胞膜主要由膜脂和膜蛋白组成,另外还有少量糖,主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。 膜脂是膜的基本骨架,膜蛋白是膜功能的主要体现者。 不同类型细胞的质膜和内膜中,脂类和蛋白质比例有较大差异。对大多
3、数细胞膜而言,脂类约占50%,蛋白质约占40%,糖类仅占10%。,膜 蛋白质() 脂类() 糖类() 蛋白质脂类 髓鞘 18 79 3 0.23 质膜 血小板 33-42 50-51 7.5 人红细胞 49 43 8 1.1 变形虫 54 42 4 1.3 小鼠肝细胞 46 54 2-4 淋巴细胞 60 40 5-10 1.5 Hela细胞 60 40 2.4 1.5 牛视网膜杆状细胞 51 49 4 1.0 革兰氏阳性菌 75 25 3.0 类菌质体 58 37 1.5 1.6,表:各种生物膜组成近似值,(一)膜脂 (membrane lipid) 膜脂是生物膜的基本组成成分, 约占质膜的5
4、0%,主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 所有的膜脂都具有双亲媒性,即有一个亲水末端(极性端)和一个疏水末端(非极性端)。这种即亲水又疏水的分子被称为双亲媒性分子或兼性分子。,磷脂,磷脂酰胆碱(卵磷脂) 磷脂酰乙醇胺(脑磷脂) 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰肌醇(含量少、在信息传递中起作用) 鞘磷脂,图示 膜磷脂的分子结构模型,图示 四种磷脂分子结构模式图,磷脂酰乙醇胺 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰胆碱 鞘磷脂,糖脂,(头部无磷酸) 糖基(极性) + 脂肪酸链(尾部),脑苷脂 神经节苷脂,胆固醇 羟基(极性头部)+脂肪酸链(尾部),图示 胆固醇分子结构及其在细胞膜中的位置,固醇区 结构,极性头部,非极性尾部,
5、膜脂的分子结构特点: 膜脂分子都是兼性分子(双亲媒性分子) 即:有一个极性的“头部”(含磷酸等极性基团, 有亲水性),两条非极性的“尾部”(脂肪酸链、有疏水性)。,膜脂分子在水溶液中可能有两种形式: 球状的分子团 双分子层(bilayer),膜脂分子的排列特性,实验证明:膜脂分子在水溶液中能自动形成双分子层结构,为了更进一步减少双分子层两端疏水部与水接触的机会,脂质分子在水中排成双分子层后往往易于形成一种自我封闭的结构-脂质体,(二)膜蛋白(membrane protein),生物膜的特定功能主要是由膜蛋白决定的。功能越复杂的膜,其上的蛋白质种类越多。核基因组编码的蛋白质中30%左右为膜蛋白。
6、 根据膜蛋白与脂分子的结合方式,可分为: 整合蛋白(integral protein) 外周蛋白(peripheral protein) 脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)。,膜蛋白与脂双层分子的结合方式,质膜,胞质,整合蛋白(integral protein): 部分或全部镶嵌在脂双层中或两端露于膜两侧,以共价键与膜脂相互作用。,内在蛋白(intrinsic protein), 跨膜蛋白(transmembrane protein), 镶嵌蛋白(mosaic protein),去垢剂(detergent) 分离和研究膜整合蛋白的常用工具,去垢剂为一端亲水另一端疏水的两
7、性小分子 离子型去垢剂SDS:对蛋白质作用剧烈 非离子型去垢剂Triton X-100:对蛋白质作用温和,外周蛋白(peripheral protein):完全外露在脂双层的内外两侧,主要是通过非共价键附着在脂的极性头部,或整合蛋白亲水区的一侧, 间接与膜结合。,脂锚定蛋白(lipid-anchored protein): 通过共价键的方式同脂分子结合,位于脂双层的外侧。蛋白质与脂的结合有两种方式:直接结合于脂双分子层,或通过一个糖分子间接同脂结合。,膜蛋白的功能,膜内在蛋白的功能: 受体(识别,传递信息) 载体蛋白(物质运输) 酶(催化、供能如ATP酶) 通道蛋白 抗原(镶嵌在膜中的糖蛋白或
8、糖脂 如血型抗原) G蛋白(介导信号转导),膜脂双分子层构成膜的主体或骨架。 膜蛋白插入脂双分子层中或附于脂双层表面。膜蛋白是膜功能的承担者。 如图示: 人红细胞膜的血型糖蛋白 为膜内在蛋白(跨膜蛋白),决定血型。,图示 血型糖蛋白的结构,膜周边蛋白的功能: 运动蛋白(有肌动蛋白、肌球蛋白的性质) 参入细胞胞吞作用 参入细胞变形运动 参入细胞质分裂时胞膜的分隘作用 调节镶嵌蛋白的位置 支持蛋白(桥粒蛋白),(三)膜 糖(Membrane Carbohydrates),分布:细胞膜表面(外侧) 内膜系统的非质侧 种类:半乳糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖胺、唾液酶,共七种。(自然界中
9、有100多种),存在形式:与膜蛋白或膜脂共价结合形成糖蛋白和糖脂,即以糖蛋白和糖脂的形式存在于细胞膜表面形成细胞被。 作用:提高膜的稳定性,增强膜蛋白对ECM中蛋白酶的抗性; 帮助膜蛋白的正确折叠和定位;参与细胞的信号识别和细胞粘着,三、质膜的分子结构和特性 Molecular structure & character of plasma membrane,质膜的结构模型(structure model of plasma membrane) 膜的不对称性(asymmetry of membrane) 膜的流动性(fluidity of membrane),1.质膜的结构模型 structu
10、re model of plasma membrane,E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜,因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分,将其铺展在水面,测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积,因而推测细胞膜由双层脂分子组成。,质膜结构的研究历史,J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油水界面的张力低得多,推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型,认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质
11、通道,供亲水物质通过。被称为“双分子片层”模型 (Lamella structure model ),J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结构,它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成,总厚约7.5nm。这种结构称为单位膜模型(unit membrane model ),S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果,提出了“流动镶嵌模型”(fluid mosaic model )。,液态镶嵌模型,内容:把生物膜看成是嵌有球形蛋白质的脂类二维排列的液态
12、体,是一种动态的、不对称性的具有流动性的结构。此模型是现在公认的膜结构模型,主要论点: 1、连续的脂质双分子构成膜的主体(骨架),它具有液晶态特性,不仅有固体分子排列的有序,且有液体分子的流动性。 2、球形蛋白质分子嵌入,贯穿或附着于脂双分子层中。 3、糖类附着在膜的外表面,与表层的脂类和蛋白质结合形成糖蛋白和糖脂。 这一模型强调了膜的流动性和不对称性,较好地体现细胞的功能特点。也适用于原核细胞。,优点: 1、能解释许多膜功能现象,如物质运输、信号识别、能量转换等。 2、说明了膜的动态性(流动性)。 3、说明了膜功能的不对称性。,缺点: 、未说明膜蛋白分子对脂类分子流动性的控制作用。 实际上特
13、定的膜蛋白酶周围需要有特定的磷脂才 有活性,如钠、钾-ATP酶需要有磷脂酰丝氨酸、 钙-ATP酶需要有磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺。 、未说明膜各部分流动性的不均匀性。 所以又提出“晶格镶嵌模型”和“板块模型”作为补充。,1975年Wallach提出“晶格镶嵌模型”中强调“界面脂”(晶格)可控制脂类分子的运动。,界面脂,界面脂:镶嵌蛋白周围,一个分子厚的不移动的脂质分子。,提出膜的不同区域可形成大小、刚性不同的脂质区(板块)说明膜流动性的不均匀性。,不同板块,1977年Jain和White提出“板块镶嵌模型”,脂筏模型( lipid rafts model ),1988年Simon提出了脂筏模型:
14、,脂筏(lipid rafts):膜中富含胆固醇和鞘磷脂的微区,其中聚集一些特定的蛋白质。这些区域比膜的其他部分厚,更有秩序且较少流动性。 脂筏就像一个蛋白质停泊的平台,与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 许多蛋白聚集在脂筏内,便于相互作用; 提供了一个有利于蛋白质变构的微环境。,细胞膜的特性,流动性 不对称性,细胞膜不对称性(asymmetry),膜脂分子分布不对称 膜蛋白分子分布不对称 膜糖类分子分布不对称,膜脂的不对称性:,内外两层的脂类分子不同。 如红细胞膜: 鞘磷脂和大多数磷脂酰胆碱位于外层 磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺位于内层 糖脂位于细胞膜脂双层的外侧 (糖脂位于内膜系统的
15、非细胞质侧),膜蛋白的不对称性,跨膜蛋白的方向性 酶结合点的不对称性 骨架蛋白结合的不对称性 糖蛋白的不对称性,细胞膜的流动性(fluidity) 生物膜具有液晶态结构(介于液态与晶态之间的过渡状态),在生理常温下呈液晶态,当温度下降到某一点时,液晶态转变为晶态,温度上升时又转变为液晶态,这一引起相变的温度称为相变温度。液晶态的膜有流动性。 流动性:膜脂分子和膜蛋白分子各种运动的总和,侧向扩散运动 旋转运动 摆动运动 伸缩震荡运动 翻转运动 旋转异构化运动,膜脂分子的运动方式,脂酶处理法 胰蛋白酶或磷脂酶处理,来研究膜脂在脂双层中的定位,膜蛋白的分子运动,侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。,检测
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