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1、特殊构造:部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造,一般构造:一般细菌都有的构造,P13-25,第二节 细菌细胞的结构,1、细胞壁(cell wall),1)概念:,位于细胞表面,内侧紧贴细胞膜的 一层较为坚韧,略具弹性的细胞结构。,P14-,1、细胞壁,2)证实细胞壁存在的方法:,(1)细菌超薄切片的电镜直接观察;,(2)质、壁分离与适当的染色,可在光镜下看到细胞壁;,(3)机械法破裂细胞后,分离得到纯的细胞壁;,(4)制备原生质体,观察细胞形态的变化;,1、细胞壁,3)细胞壁的功能:,(1)固定细胞外形和提高机械强度;,(2)为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需;,(3)渗透屏障,阻拦
2、酶蛋白和某些抗生素等大分子物质 (分子量大于800)进入细胞,保护细胞免受溶菌酶、 消化酶和青霉素等有害物质的损伤;,(4)细菌特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的 敏感性的物质基础;,P13,1、细胞壁,4)革兰氏染色与细胞壁,简单染色法 正染色 革兰氏染色法 鉴别染色法 抗酸性染色法 死菌 芽孢染色法 姬姆萨染色法 细菌染色法 负染色:荚膜染色法等 活菌:用美蓝或TTC(氧化三苯基四氮唑)等作活菌染色,(1)革兰氏染色,4)革兰氏染色与细胞壁:,(1)革兰氏染色,C. Gram(革兰)于1884年 发明的一种鉴别不同类型 细菌的染色方法。,4)革兰氏染色与细胞壁:,(1)革兰氏染色,
3、1、结晶紫初染,2、碘液媒染,3、乙醇脱色,4、复染,P14 表,4)革兰氏染色与细胞壁,(1)革兰氏染色,P18,4)革兰氏染色与细胞壁,(2) G+细菌的细胞壁,特点:厚度大(2080nm) 化学组分简单,一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。,4)革兰氏染色与细胞壁,(2) G+细菌的细胞壁,肽聚糖(peptidoglycan),磷壁酸(teichoic acid),4)革兰氏染色与细胞壁,(2) G+细菌的细胞壁,A、肽聚糖 peptidoglycan,厚约2080 nm,由40层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在整个细胞上。,双糖单位,4)革兰氏染色与细胞壁,(2) G+细菌的细胞壁,
4、A、肽聚糖,由四个氨基酸分子按L型 与D型交替方式连接而成,双糖单位中的-1,4-糖苷键很容易被 溶菌酶(lysozyme)所水解,从而引起 细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”而死亡,目前所知的肽聚糖已超过100种, 在这一“肽聚糖的多样性”中,主 要的变化发生在肽桥上。,4)革兰氏染色与细胞壁,(2) G+细菌的细胞壁,B、磷壁酸 teichoic acid,G+细菌细胞壁上特有的化学成分,主要 成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。,二价阳离子,特别是高浓度的Mg2+。的存在,对于保持膜的 硬度,提高细胞膜上需Mg2+的合成酶的活性极为重要。,4)革兰氏染色与细胞壁,(2) G+细菌的细胞壁,B、磷壁酸,
5、主要生理功能:,细胞壁形成负电荷环境,增强细胞膜对二价阳离子的吸收;,贮藏磷元素;,增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用;,G+细菌特异表面抗原的物质基础;,噬菌体的特异性吸附受体;,调节细胞内自溶素(autolysin)的活力,防止细胞因自溶而死亡。,可作为细菌分 类、鉴定的依据,P15,4)革兰氏染色与细胞壁,(3) G-细菌的细胞壁,肽聚糖,外膜,外膜蛋白,周质空间,P15,4)革兰氏染色与细胞壁,(3) G-细菌的细胞壁,A、肽聚糖,埋藏在外膜层内,仅由12层肽聚糖网状分子 组成的薄层(23 nm),含量约占细胞壁总重10%, 故对机械强度的抵抗力较G+菌弱
6、。,内消旋二氨基庚二酸(m-DAP) (只在原核微生物细胞壁上发现),没有特殊的肽桥,只形成较为疏稀 、机械强度较差的肽聚糖网套,4)革兰氏染色与细胞壁,(3) G-细菌的细胞壁,B、外膜(outer membrane),位于G-细菌细胞壁外层,由脂多 糖、磷脂和脂蛋白等若干种蛋白 质组成的膜,有时也称为外壁。,4)革兰氏染色与细胞壁,(3) G-细菌的细胞壁,B、外膜(outer membrane),脂多糖(lipopolysaccharide, LPS),位于G-细菌细胞壁最外层的一层 较厚(810nm)类脂多糖类物质,由: 类脂A (lipid A) 核心多糖(core polysacc
7、haride) O-特异侧链(O-specific side chain /O-多糖/O-抗原) 三部分组成。,(3) G-细菌的细胞壁,B、外膜(outer membrane),脂多糖的主要功能,LPS结构的多变,决定了G-细菌细胞表面抗原决定簇 的多样性;,LPS负电荷较强,与磷壁酸相似,能吸附Mg2+、Ca2+等阳离子 以提高其在细胞表面的浓度,对细胞膜结构起稳定作用。,类脂A是G-细菌致病物质内毒素的物质基础,具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能,许多噬菌体在细胞表面的吸附受体,4)革兰氏染色与细胞壁,(3) G-细菌的细胞壁,C、外膜蛋白(outer membrane pro
8、tein),嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白。有20余种,但多数功能尚不清楚。,4)革兰氏染色与细胞壁,(3) G-细菌的细胞壁,D、周质空间(periplasmic space, periplasm),又称壁膜间隙。在G-细菌中,一般指其外膜与细胞膜 之间的狭窄空间(宽约1215 nm),呈胶状。,周质空间是进出细胞的 物质的重要中转站和反 应场所,4)革兰氏染色与细胞壁,(3) G-细菌的细胞壁,D、周质空间,在周质空间中,存在多种周质蛋白(periplasmic proteins),水解酶类,合成酶类,结合蛋白,受体蛋白,4)革兰氏染色与细胞壁,(4) G+和G-的比较,P18 表1-3
9、,4)革兰氏染色与细胞壁,(4) G+和G-的比较,4)革兰氏染色与细胞壁,革兰氏染色的原理,(4) G+和G-的比较,1、细胞壁,5)细胞壁缺陷细菌,缺壁突变L型细菌 实验室或宿主体内形成 基本去尽原生质体(G+) 缺壁细菌 人工去壁 部分去除球状体(G-) 在自然界长期进化中形成支原体(mycoplasma),2、细胞膜,1)概念 P19,细胞质膜(cytoplasmic membrane), 又称质膜(plasma membrane)、细胞膜(cell membrane)或内膜(inner membrane),是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜,厚约7
10、8nm,由磷脂(占20%30%)和蛋白质(占50%70%)组成。,2、细胞膜,3)细胞膜的化学组成与结构模型,(1)磷脂,亲水的极性端,疏水的非极性端,R有多种形式,3)细胞膜的化学组成与结构模型,(2)膜蛋白,具运输功能的整合蛋白(integral protein)或内嵌蛋白(intrinsic protein),具有酶促作用的周边蛋白(peripheral protein)或膜外蛋白(extrinsic protein),膜蛋白约占细菌细胞膜的50%70%,比任何一种生物膜都高, 而且种类也多。-细胞膜是一个重要的代谢活动中心。,3)细胞膜的化学组成与结构模型,(2)液态镶嵌模型(flui
11、d mosaic model),膜的主体是脂质双分子层;,脂质双分子层具有流动性;,整合蛋白因其表面呈疏水性,故可“溶”于脂质双分子层 的疏水性内层中;,周边蛋白表面含有亲水基团,故可通过静电引力与脂质 双分子层表面的极性头相连;,脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合;,脂质双分子层犹如一“海洋”,周边蛋白可在其上作“漂浮” 运动,而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。,1972年,辛格(J.S.Singer)和尼科尔森(G.L.Nicolson),3)细胞膜的化学组成与结构模型,(2)液态镶嵌模型(fluid mosaic model),3)细胞膜的化学组成与结构模型,(3)甾醇
12、类物质,由磷脂分子形成的双分子膜中加入甾醇类物质可提高膜的稳定性,真核生物细胞膜中一般含有胆 固醇等甾醇,含量为5%-25%。,原核细胞膜一般不含胆固醇, 而是含有hopanoid(类甾醇)。,甾醇的一般结构,3)细胞膜的化学组成与结构模型:,(4)甾醇类物质,hopanoid类甾醇,其作用也被认为是稳定细胞膜的结构,90%的化石燃料的前体物质是kerogen(油原,或称油母岩质),Kerogen中细菌特有的hopanoid类甾醇占有很高的比例,Kerogen是由于细菌的活动而形成,在地下沉积物中细菌特有的hopanoid类甾醇的含量高达1011-12 T,与目前地球上 存在的活的生物(liv
13、ing organisms)体内含有的有机C的含量总和相当。,hopanoid被认为是地球上含量最丰富的生物分子,2、细胞膜,4)细胞膜的生理功能:,选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送;,是维持细胞内正常渗透压的屏障;,合成细胞壁和糖被的各种组分(肽聚糖、磷壁酸、LPS、 荚膜多糖等)的重要基地;,膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系, 是细胞的产能场所;,是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位;,P20,(二)细胞的结构,2、细胞膜,5)间体(mesosome,或中体):,细胞质膜内褶而形成的囊状构造, 其中充满着层状或管状的泡囊。 多见于G+细菌。,青霉素酶分泌、
14、DNA复制、分配以及细胞分裂有关,“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像,细胞质中主要有核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、 质粒、各种营养物和大分子的单体等,少数细菌还有类囊体、 羧酶体、气泡或伴孢晶体等。,3、细胞质和内含物 P21,1)概念:,细胞质(cytoplasm)是细胞质膜包围的除核区外 的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约 80%。,3、细胞质和内含物,2)颗粒状贮藏物(reserve materials):,贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒, 主要功能是贮存营养物。,糖原:大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等 C源及能源类 聚-羟丁
15、酸(PHB):固氮菌、产碱菌和肠杆菌等 硫粒:紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等 贮藏物 藻青素:蓝细菌 藻青蛋白:蓝细菌 P源(异染粒):迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌,N源类,P21-22 表1-4,2)颗粒状贮藏物(reserve materials),聚-羟丁酸(poly-hydroxybutyrate, PHB),巨大芽孢杆菌(Bacillus megaterium)在含乙酸或 丁酸的培养基中生长时, 细胞内贮藏的PHB可达其 干重的60%。,类脂性质的C源类贮藏物,2)颗粒状贮藏物(reserve materials),聚-羟丁酸(poly-hydroxybutyrate, PH
16、B),PHB于1929年被发现,至今已发现 60属以上的细菌能合成并贮藏。,它无毒、可塑、易降解, 被认为是生产医用塑料、 生物降解塑料的良好原料。,2)颗粒状贮藏物(reserve materials):,多糖类贮藏物,在真细菌中以糖原为多 糖原粒较小,不染色需用电镜观察, 用碘液染成褐色,可在光学显微镜下看到。,糖原粒 淀粉粒,有的细菌积累淀粉粒,用碘液染成深兰色。,2)贮藏物(reserve materials),微生物储藏物的特点及生理功能:,不同微生物其储藏性内含物不同,(例如厌气性梭状芽孢杆菌只含PHB,大肠杆菌只储藏糖原, 但有些光合细菌二者兼有),微生物合理利用营养物质的一种调
17、节方式,当环境中缺乏能源而C源丰富时,细胞内就储藏较多的C源类内含物, 甚至达到细胞干重的50%,如果把这样的细胞移入有N的培养基时, 这些储藏物将被作为C源和能源而用于合成反应。,储藏物以多聚体的形式存在,有利于维持细胞内环境的平衡, 避免不适合的pH,渗透压等的危害。,(例如羟基丁酸分子呈酸性,而当其聚合成聚-羟丁酸( PHB)就成为 中性脂肪酸了,这样便能维持细胞内中性环境,避免菌体内酸性增高。),储藏物在细菌细胞中大量积累,还可以被人们利用。,3、细胞质和内含物,3)磁小体(megnetosome),趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的 Fe3O4颗粒,外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜
18、包裹。,3)磁小体(megnetosome),功能导向作用,即借鞭毛游向对该菌 最有利的泥、水界面微氧环境处生活。,实用前景生产磁性定向药物 或抗体,制造生物传感器等,3、细胞质和内含物,4)气泡(gas vocuoles),许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体 的泡囊状内含物,大小为0.21.0m75 nm,内由数排柱 形小空泡组成,外有2 nm厚的蛋白质膜包裹。,功能:调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质,蓝细菌生长时依靠细胞内的气泡而漂浮于湖水表面,并随风聚集成块,常使湖内出现“水花”。,有些厌氧性光合细菌利用气泡集中在水下10-30 m深处,这样
19、既能吸收适宜 的光线和营养进行光合作用,又可以避免直接与氧接触。,专性好氧的盐杆菌属(Halobacterium)的细菌,却生活在含氧极少的饱 和盐水中,它们细胞中气泡显著,其作用被认为是使菌体浮于盐水表面, 以保证细胞更接近空气。,3、细胞质和内含物,4)气泡(gas vocuoles),气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。2种蛋白质相互交连,形成一个 坚硬的结构,可耐受一定的压力。膜的外表面亲水,而内侧绝对 疏水,故气泡只能透气而不能透过水和溶质。,3、细胞质和内含物,5)载色体(Chromatophore),光合细菌进行光合作用的部位 相当于绿色植物的叶绿体,3、细胞质和内含物,6)核糖体(ribosome),略 P21,3、细胞质和内含物,7)质粒(plasmid),细菌细胞内染色体外小的环状DNA 分子, 具有自主复制特性,可赋予细菌某些生物学特性。,4、核区(nuclear region or area),原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核,4、核区(nuclear region or area),原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核,
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