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1、糖 代 谢,Metabolism of Carbohydrates,第 四 章,本章要求,掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义 掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和意义 掌握磷酸戊糖途径的意义 掌握糖原合成和分解的过程和关键酶 掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义 掌握血糖正常值、来源、去路和意义,糖(carbohydrates)即碳水化合物,其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。,糖的化学,(一)糖的概念,(二)糖的分类及其结构,根据其水解产物的情况,糖主要可分为以下四大类。,单糖 (monosacchride) 寡糖 (oligosacchride) 多糖 (polysacchr
2、ide) 结合糖 (glycoconjugate),葡萄糖(glucose) 已醛糖,果糖(fructose) 已酮糖,1. 单糖 不能再水解的糖。,目 录,半乳糖(galactose) 已醛糖,核糖(ribose) 戊醛糖,目 录,2. 寡糖,常见的几种二糖有,麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 葡萄糖,蔗 糖 (sucrose) 葡萄糖 果糖,乳 糖 (lactose) 葡萄糖 半乳糖,能水解生成几分子单糖的糖,各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。,3. 多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。,常见的多糖有,淀 粉 (starch),糖 原 (glycogen),纤维素 (cellulose),
3、 淀粉 是植物中养分的储存形式,淀粉颗粒,目 录,糖原, 糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式,目 录, 纤维素 作为植物的骨架,目 录,4. 结合糖 糖与非糖物质的结合物。,糖脂 (glycolipid):是糖与脂类的结合物。 糖蛋白 (glycoprotein):是糖与蛋白质的结合物。,常见的结合糖有,第 一 节 概 述,Introduction,一、糖的生理功能,1. 氧化供能,如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。,3. 作为机体组织细胞的组成成分,这是糖的主要功能。,2. 提供合成体内其他物质的原料,如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。,二、糖的消化与吸收,(一
4、)糖的消化,人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等,其中以淀粉为主。,消化部位: 主要在小肠,少量在口腔,淀粉,麦芽糖+麦芽三糖 (40%) (25%),-临界糊精+异麦芽糖 (30%) (5%),葡萄糖,唾液中的-淀粉酶,-葡萄糖苷酶,-临界糊精酶,消化过程,肠粘膜上皮细胞刷状缘,胃,口腔,肠腔,胰液中的-淀粉酶,食物中含有的大量纤维素,因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用,但却具有刺激肠蠕动等作用,也是维持健康所必需。,(二)糖的吸收,1. 吸收部位 小肠上段,2. 吸收形式 单 糖,三、糖代谢的概况,葡萄糖,丙酮酸,H2O及CO2,乳酸,乳酸、氨基酸、甘油
5、,糖原,核糖 + NADPH+H+,淀粉,第 二 节 糖的无氧分解 Glycolysis,一、糖酵解的反应过程,第一阶段,第二阶段,* 糖酵解(glycolysis)的定义,* 糖酵解分为两个阶段,* 糖酵解的反应部位:胞浆,在缺氧情况下,葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为糖酵解。,由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate),称之为糖酵解途径(glycolytic pathway)。,由丙酮酸转变成乳酸。, 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P),(一)葡萄糖分解成丙酮酸,哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶,
6、分别称为至型。肝细胞中存在的是型,称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是: 对葡萄糖的亲和力很低 受激素调控, 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P), 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖,6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1),6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P),1,6-双磷酸果糖, 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖, 磷酸丙糖的同分异构化,磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isom
7、erase),3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮, 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛脱氢酶 (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase),3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸 甘油酸, 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,在以上反应中,底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使ADP磷酸化生成ATP的过程,称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase), 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,磷
8、酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase),3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸, 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸, 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸, 并通过底物水平磷酸化生成ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,(二) 丙酮酸转变成乳酸,丙酮酸,乳酸,反应中的NADH+H+ 来自于上述第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。,糖酵解的代谢途径,E2,E1,E3,糖酵解小结, 反应部位:胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应, 产能的方式和数量 方式:底物水平磷酸化 净生成ATP数量:从G开始 22-2= 2ATP 从Gn开始 22
9、-1= 3ATP 终产物乳酸的去路 释放入血,进入肝脏再进一步代谢。 分解利用 乳酸循环(糖异生),二、糖酵解的调节,关键酶,调节方式,三、糖酵解的生理意义,1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。,2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。, 无线粒体的细胞,如:红细胞, 代谢活跃的细胞,如:白细胞、骨髓细胞,第 三 节 糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate,糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2,并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。,* 部位:胞液及线粒体,* 概念,一
10、、有氧氧化的反应过程,第一阶段:酵解途径,第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧,第三阶段:三羧酸循环,G(Gn),第四阶段:氧化磷酸化,丙酮酸,乙酰CoA,H2O,O,ATP,ADP,TAC循环,胞液,线粒体,(一)丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸进入线粒体,氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。,总反应式:,丙酮酸脱氢酶复合体的组成,酶 E1:丙酮酸脱氢酶 E2:二氢硫辛酰胺转乙酰酶 E3:二氢硫辛酰胺脱氢酶,三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也称为柠檬酸循环,这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说,
11、故此循环又称为Krebs循环,它由一连串反应组成。,所有的反应均在线粒体中进行。,(二)三羧酸循环,* 概述,* 反应部位,tricarboxylic acid cycle, 三羧酸循环的概念:指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸,反复的进行脱氢脱羧,又生成草酰乙酸,再重复循环反应的过程。 TAC过程的反应部位是线粒体。,三羧酸循环,草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,a-酮戊二酸,琥珀酸辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,乙酰辅酶A,1 、乙酰COA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸,单向不可逆 可调控的限速步骤 氟乙酰CoA导致致死合成常作为杀虫药,C-CH3,S-COA,O,CH2,COO-,H
12、O-C -COO-,COO-,CH2,柠檬酸合酶,+,COA,三羧酸,H2O,+ HS-COA+H+,2、柠檬酸异构化成异柠檬酸 (顺乌头酸 酶),CH2,H2O,H2O,柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,COO-,HO- CH,CH-COO-,COO-,3 、由异柠檬酸氧化脱羧生成 -酮戊二酸(异柠檬酸脱氢酶),TCA中第一次氧化作用、脱羧过程 异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶 三羧酸到二羧酸的转变,NAD+,NADH+H+,H+,CO2,草酰琥珀酸,Mg 2+,-酮戊二酸,4 、-酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰COA( -酮戊二酸脱氢酶复合体),TCA中第二次氧化作用、脱羧过程 -酮戊二酸脱氢酶复合体与
13、丙酮酸脱氢酶复合体相似 -酮戊二酸脱氢酶E1 琥珀酰转移酶E2 二氢硫辛酸脱氢酶E3 、TPP、硫辛酸、COA、FAD、NAD+、Mg2+,+COASH+NAD+,+NADH+H+ +CO2,5、琥珀酰COA转化成琥珀酸,并产生GTP(琥珀酰COA 合成酶),TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤 GTP+ADP GDP+ATP,GDP+Pi,GTP+HSCOA,6 、琥珀酸脱氢生成延胡索酸,+FAD,+FADH2,TCA中第三次氧化的步骤 丙二酸为该酶的竞争性抑制剂 开始四碳酸之间的转变,琥珀酸脱氢酶,HC,嵌入线粒体内膜,6 、琥珀酸脱氢生成延胡索酸,7 、 延胡索酸被水化
14、生成苹果酸(延胡索酸酶),+H2O,延胡索酸酶,7 、 延胡索酸被水化生成苹果酸,8 、 苹果酸脱氢生成草酰乙酸(苹果酸脱氢酶),+NAD+,+NADH+H+,TCA中第四次氧化的步骤,最后一步。,8 、 苹果酸脱氢生成草酰乙酸,NADH+H+,NAD+,NAD+,NADH+H+,GTP,GDP+Pi,FAD,FADH2,NADH+H+,NAD+,柠檬酸合酶,顺乌头酸梅,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,目 录,三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环, 消耗一分子乙酰CoA, 经四次脱氢,二次脱羧,一次底物水平磷酸化。 生成1分子
15、FADH2,3分子NADH+H+,2分子CO2, 1分子GTP。 关键酶有:柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶,整个循环反应为不可逆反应, 三羧酸循环的中间产物 三羧酸循环中间产物起催化剂的作用,本身无量的变化,不可能通过三羧酸循环直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物,同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为CO2及H2O。,* 所以,草酰乙酸必须不断被更新补充。,草酰乙酸,其来源如下:,2. 三羧酸循环的生理意义,是三大营养物质氧化分解的共同途径; 是三大营养物质代谢联系的枢纽; 为其它物质代谢提供小分子前体; 为呼吸链提供H+ + e。,H+ + e 进入
16、呼吸链彻底氧化生成H2O 的同时ADP偶联磷酸化生成ATP。,二、有氧氧化生成的ATP,葡萄糖有氧氧化生成的ATP,此表按传统方式计算ATP。目前有新的理论,在此不作详述,有氧氧化的生理意义,糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高,而且由于产生的能量逐步分次释放,相当一部分形成ATP,所以能量的利用率也高。,简言之,即“供能”,三、有氧氧化的调节,关键酶, 酵解途径:己糖激酶, 丙酮酸的氧化脱羧:丙酮酸脱氢酶复合体, 三羧酸循环:柠檬酸合酶,丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶-1,-酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶,四、巴斯德效应,* 概念,巴斯德效应(Pastuer effect
17、)指有氧氧化抑制糖酵解的现象。,第 四 节 葡萄糖的其他代谢途径 Other Metabolism Pathways of Glucose,概念,磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+,前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。,一、磷酸戊糖途径生成NADPH和磷酸戊糖,* 细胞定位:胞 液,第一阶段:氧化反应 生成磷酸戊糖,NADPH+H+及CO2,(一)磷酸戊糖途径的反应过程,* 反应过程可分为二个阶段,第二阶段则是非氧化反应 包括一系列基团转移。,磷酸戊糖途径,第一阶段,第二阶段,总反应式,36-磷酸葡
18、萄糖 + 6 NADP+,26-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2,磷酸戊糖途径的特点:,脱氢反应以NADP+为受氢体,生成NADPH+H+。 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应,经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。 反应中生成了重要的中间代谢物5-磷酸核糖。 一分子G-6-P经过反应,只能发生一次脱羧和二次脱氢反应,生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。,(二)磷酸戊糖途径的调节,* 6-磷酸葡萄糖脱氢酶,此酶为磷酸戊糖途径的关键酶,其活性的高低决定6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。,此酶活性主要受NADPH/NADP+比值的影响,比值升高则被抑制,降低则
19、被激活。另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。,(三)磷酸戊糖途径的生理意义,1、为核酸的生成提供核糖,2、提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应,1)NADPH是体内许多合成代谢的供氢体,2)NADPH参与体内的羟化反应,与生物合成或生物转化有关,3)NADPH可维持GSH的还原性,2G-SH G-S-S-G,NADP+ NADPH+H+,A AH2,氧化型谷胱甘肽,还原型谷胱甘肽,还原型谷胱甘肽是体内重要的抗氧化剂,可以保护一些含-SH基的蛋白质或酶免受氧化剂尤其是过氧化物的损害。 在红细胞中还原型谷胱甘肽更具有重要作用。它可以保护红细胞膜蛋白的完整性。,二、糖醛酸途径可生成葡萄糖醛酸,反
20、应过程:,对人类而言,糖醛酸途径的主要生理意义在于生成活化的葡萄糖醛酸,即UDPGA。葡萄糖醛酸是组成蛋白聚糖的糖胺聚糖,如透明质酸、硫酸软骨素、肝素等的组成成分。 葡萄糖醛酸在生物转化过程中参与很多结合反应。,生理意义:,三、多元醇途径可生成木糖醇、山梨醇等,葡萄糖代谢过程中可生成一些多元醇,如木糖醇(xylitol)、山梨醇(sorbitol)等,所以被称为多元醇途径(polyol pathway)。 但这些代谢过程局限于某些组织,对整个葡萄糖代谢所占比重极少。,第 五 节 糖原的合成与分解 Glycogenesis and Glycogenolysis,是动物体内糖的储存形式之一,是机体
21、能迅速动用的能量储备。,糖 原 (glycogen),糖原储存的主要器官及其生理意义,1. 葡萄糖单元以-1,4-糖苷 键形成长链。 2. 约10个葡萄糖单元处形成分枝,分枝处葡萄糖以-1,6-糖苷键连接,分支增加,溶解度增加。 3. 每条链都终止于一个非还原端.非还原端增多,以利于其被酶分解。,糖原的结构特点及其意义,目 录,一、糖原的合成代谢,(二)合成部位,(一)定义,糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原的过程。,组织定位:主要在肝脏、肌肉 细胞定位:胞浆,1. 葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,(三)糖原合成途径,2. 6-磷酸葡萄糖转变成1
22、-磷酸葡萄糖,这步反应中磷酸基团转移的意义在于:由于延长形成-1,4-糖苷键,所以葡萄糖分子C1上的半缩醛羟基必须活化,才利于与原来的糖原分子末端葡萄糖的游离C4羟基缩合。,半缩醛羟基与磷酸基之间形成的O-P键具有较高的能量。,* UDPG可看作“活性葡萄糖”,在体内充作葡萄糖供体。,+,3. 1- 磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖,1- 磷酸葡萄糖,尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ),4. -1,4-糖苷键式结合,* 糖原n 为原有的细胞内的较小糖原分子,称为糖原引物(primer), 作为UDPG 上葡萄糖基的接受体。,(四)糖原
23、分枝的形成,目 录,注意点:,(1)耗能过程:每增加1个葡萄糖消耗2个ATP (2)关键酶:糖原合酶。 (3)UDPG是葡萄糖的活性形式。 (4) 生理意义:维持血糖浓度的恒定。,二、糖原的分解代谢,* 定义,* 亚细胞定位:胞 浆,* 肝糖元的分解,1. 糖原的磷酸解,糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。,2. 脱枝酶的作用,转移葡萄糖残基 水解-1,6-糖苷键,转移酶活性,目 录,3. 1-磷酸葡萄糖转变成6-磷酸葡萄糖,4. 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖,* 肌糖原的分解,肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解过程相同,但是生成6-磷酸葡萄糖之后,
24、由于肌肉组织中不存在葡萄糖-6-磷酸酶,所以生成的6-磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血,提供血糖,而只能进入酵解途径进一步代谢。 肌糖原的分解与合成与乳酸循环有关。, G-6-P的代谢去路,G(补充血糖),G-6-P,F-6-P (进入酵解途径),G-1-P,Gn(合成糖原),UDPG,6-磷酸葡萄糖内酯 (进入磷酸戊糖途径),葡萄糖醛酸 (进入葡萄糖醛酸途径),小 结, 反应部位:胞浆,3. 糖原的合成与分解总图,注意点:,(1)关键酶:糖原磷酸化酶。 (2)在肌肉中缺乏葡萄糖-6-磷酸酶活性, 因此肌糖原不能分解成葡萄糖。 (3)生理意义:维持血糖浓度的恒定。,三、糖原合成与分解的调节,
25、这两种关键酶的重要特点: * 它们的快速调节有共价修饰和变构调节二种方式。 * 它们都以活性、无(低)活性二种形式存在,二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。,磷酸化酶b激酶,糖原合酶,糖原合酶-P,磷酸化酶b,磷酸化酶a-P,磷蛋白磷酸酶抑制剂,四、糖原积累症,糖原累积症(glycogen storage diseases)是一类遗传性代谢病,其特点为体内某些器官组织中有大量糖原堆积。引起糖原累积症的原因是患者先天性缺乏与糖原代谢有关的酶类。,糖原积累症分型,第 六 节 糖 异 生 Gluconeogenesis,糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变为葡萄糖或
26、糖原的过程。,* 部位,* 原料,* 概念,主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体,主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸,一、糖异生途径,* 定义,* 过程,酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时,须由另外的反应和酶代替。,糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的;,糖异生途径(gluconeogenic pathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。,1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),丙酮酸,草酰乙酸,PEP, 丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase),辅酶为生物素(反应在线粒体), 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(反应在线粒体、胞液),丙酮酸羧化支路 丙酮酸转
27、变成磷酸烯醇式丙酮酸,COOH,COOH,CH2,C O,丙酮酸 羧化酶,磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶,CH2,C OPO32-,COOH,丙酮酸,草酰乙酸,磷酸烯醇式 丙酮酸,(1),丙酮酸羧化酶只存在于线粒体内,ATP ADP+Pi CO2,GTP GDP+CO2,目 录, 草酰乙酸转运出线粒体,丙酮酸,线粒体,胞液,2. 1,6-双磷酸果糖 转变为 6-磷酸果糖,3. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖,(2),+ H2O,果糖二磷酸酶,+ Pi2-,1,6-二磷酸果糖,6-磷酸果糖,(3),OH,o,OH,OH,OH,CH2OP32-,+ H2O,葡萄糖6磷酸酶,OH,o,OH,OH,OH,CH2
28、OH,6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,注意点:,关键酶:丙酮酸羧化酶,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶, 果糖二磷酸酶,葡萄糖磷酸酶。,目 录,糖异生途径所需NADH+H+的来源,糖异生途径中,1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛时,需要NADH+H+。, 由氨基酸为原料进行糖异生时, NADH+H+则由线粒体内NADH+H+提供,它们来自于脂酸的-氧化或三羧酸循环,NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。,非糖物质进入糖异生的途径, 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物, 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径,异生为葡萄糖或糖原,二、糖异生的调节,在前面的三个反应过程中,作用物的互变分别由不同
29、酶催化其单向反应,这种互变循环称之为底物循环(substratecycle)。,三、糖异生的生理意义,(一)维持血糖水平的恒定是糖异生最主要的生理作用,空腹或饥饿时,依赖氨基酸、甘油等异生成葡萄糖,以维持血糖水平恒定。 正常成人的脑组织不能利用脂酸,主要依赖葡萄糖供给能量;红细胞没有线粒体,完全通过糖酵解获得能量;骨髓、神经等组织由于代谢活跃,经常进行糖酵解。这样,即使在非饥饿状况下,机体也需消耗一定量的糖,以维持生命活动。此时这些糖全部依赖糖异生生成。,糖异生的主要原料为乳酸、氨基酸及甘油。,乳酸来自肌糖原分解。这部分糖异生主要与运动强度有关。 而在饥饿时,糖异生的原料主要为氨基酸和甘油。,
30、(二)糖异生是补充或恢复肝糖原储备的重要途径,三碳途径: 指进食后,大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物,再进入肝细胞异生为糖原的过程。,长期饥饿或禁食时,肾糖异生增强,有利于维持酸碱平衡。 发生这一变化的原因可能是饥饿造成的代谢性酸中毒造成的。此时体液pH降低,促进肾小管中磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的合成,从而使糖异生作用增强。另外,当肾中-酮戊二酸因异生成糖而减少时,可促进谷氨酰胺脱氨生成谷氨酸以及谷氨酸的脱氨反应,肾小管细胞将NH3分泌入管腔中,与原尿中H+结合,降低原尿H+的浓度,有利于排氢保钠作用的进行,对于防止酸中毒有重要作用。,(三)肾糖异生增强有利于维持酸碱平衡
31、,四、肌中产生的乳酸运输至肝进行糖异生形成乳酸循环,肌收缩(尤其是供氧不足时)通过糖酵解生成乳酸。肌内糖异生活性低,所以乳酸通过细胞膜弥散进入血液后,再入肝,在肝内异生为葡萄糖。葡萄糖释入血液后又可被肌摄取,这就构成了一个循环,此循环称为乳酸循环,也称Cori循环。 乳酸循环的形成是由于肝和肌组织中酶的特点所致。,乳酸循环(lactose cycle) (Cori 循环), 循环过程,葡萄糖,葡萄糖,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乳酸,乳酸,丙酮酸,血液, 生理意义, 乳酸再利用,避免了乳酸的损失。, 防止乳酸的堆积引起酸中毒。, 乳酸循环是一个耗能的过程,2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子ATP。
32、,第 七 节 其它单糖的代谢 Metabolism of Other Monose,第 八节 血糖及其调节 Blood Glucose and The Regulation of Blood Glucose Concentration,* 血糖,指血液中的葡萄糖。,* 血糖水平,即血糖浓度。 正常血糖浓度 :3.896.11mmol/L,血糖及血糖水平的概念,血糖水平恒定的生理意义,保证重要组织器官的能量供应,特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。,脑组织不能利用脂酸,正常情况下主要依赖葡萄糖供能; 红细胞没有线粒体,完全通过糖酵解获能; 骨髓及神经组织代谢活跃,经常利用葡萄糖供能。,血糖,一、
33、血糖来源和去路,二、血糖水平的平衡主要是受到激素调节,血糖水平保持恒定是糖、脂肪、氨基酸代谢协调的结果,也是肝、肌、脂肪组织等各器官组织代谢协调的结果。 机体的各种代谢以及各器官之间能这样精确协调,以适应能量、燃料供求的变化,主要依靠激素的调节。 酶水平的调节是最基本的调节方式和基础。,主要调节激素,降低血糖:胰岛素(insulin),升高血糖:,胰高血糖素(glucagon) 糖皮质激素 肾上腺素,(一) 胰岛素, 促进葡萄糖转运进入肝外细胞 ;, 加速糖原合成,抑制糖原分解;, 加快糖的有氧氧化;, 抑制肝内糖异生;, 减少脂肪动员。, 体内唯一降低血糖水平的激素,胰岛素的作用机制:,(二
34、)胰高血糖素, 促进肝糖原分解,抑制糖原合成;, 抑制酵解途径,促进糖异生;, 促进脂肪动员。, 体内升高血糖水平的主要激素,* 此外,糖皮质激素和肾上腺素也可升高血糖, 肾上腺素主要在应急状态下发挥作用。,胰高血糖素的作用机制:,(三)糖皮质激素,引起血糖升高,肝糖原增加,糖皮质激素的作用机制可能有两方面: 促进肌肉蛋白质分解,分解产生的氨基酸转移到肝进行糖异生。 抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖,抑制点为丙酮酸的氧化脱羧。,* 此外,在糖皮质激素存在时,其他促进脂肪动员的激素才能发挥最大的效果,间接抑制周围组织摄取葡萄糖。,(四)肾上腺素,强有力的升高血糖的激素,肾上腺素的作用机制,通过肝和肌
35、肉的细胞膜受体、cAMP、蛋白激酶级联激活磷酸化酶,加速糖原分解。主要在应激状态下发挥调节作用。,*葡萄糖耐量(glucose tolerence),正常人体内存在一套精细的调节糖代谢的机制,在一次性食入大量葡萄糖后,血糖水平不会出现大的波动和持续升高。,指人体对摄入的葡萄糖具有很大的耐受能力的现象。,糖耐量试验(glucose tolerance test, GTT),目的:临床上用来诊断病人有无糖代谢异常。,口服糖耐量试验的方法,被试者清晨空腹静脉采血测定血糖浓度,然后一次服用100g葡萄糖,服糖后的1/2、1、2h(必要时可在3h)各测血糖一次。以测定血糖的时间为横坐标(空腹时为0h),
36、血糖浓度为纵坐标,绘制糖耐量曲线。,糖耐量曲线,正常人:服糖后1/21h达到高峰,然后逐渐降低, 一般2h左右恢复正常值。,糖尿病患者:空腹血糖高于正常值,服糖后血糖浓度急剧升高,2h后仍可高于正常。,三、血糖水平异常,(一)高血糖及糖尿症,1. 高血糖(hyperglycemia)的定义,2. 肾糖阈的定义,临床上将空腹血糖浓度高于5.66.9mmol/L称为高血糖。,当血糖浓度高于8.8910.00mmol/L时,超过了肾小管的重吸收能力,则可出现糖尿。这一血糖水平称为肾糖阈。,3. 高血糖及糖尿的病理和生理原因,持续性高血糖和糖尿,主要见于糖尿病(diabetes mellitus, D
37、M)。,型(胰岛素依赖型) 型(非胰岛素依赖型),b. 血糖正常而出现糖尿,见于慢性肾炎、肾病综合征等引起肾对糖的吸收障碍。,c. 生理性高血糖和糖尿可因情绪激动而出现。,糖尿病可分为二型:,(二)低血糖,1. 低血糖(hypoglycemia)的定义,2. 低血糖的影响,空腹血糖浓度低于3. 0mmol/L时称为低血糖。,血糖水平过低,会影响脑细胞的功能,从而出现 头晕、倦怠无力、心悸等症状,严重时出现昏迷,称为低血糖休克。,3. 低血糖的病因, 胰性(胰岛-细胞功能亢进、胰岛-细胞功能低下等) 肝性(肝癌、糖原积累病等) 内分泌异常(垂体功能低下、肾上腺皮质功能低下等) 肿瘤(胃癌等) 饥饿或不能进食,复习题,1.名词解释:糖酵解、有氧氧化、糖原合成、糖原分解、糖异生 2.1分子G彻底氧化产生多少ATP?写出主要步骤及关键酶 3.比较糖酵解与有氧氧化的区别 4.写出2分子甘油、乳酸、丙酮酸如何异生糖 5.简述血糖的来源及去路及正常值。 6.本章所述代谢中共涉及多少关键酶?它们是哪些? 7.磷酸戊糖途径有何重要意义,
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