北工大微生物学第7章.ppt
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1、第七章 微生物的遗传变异,遗传:,亲代与子代相似,变异:,亲代与子代、子代间不同个体不完全相同,遗传(inheritance)和变异(variation)是生命的最本质特性之一,遗传型:,表型(表现型):,生物的全部遗传因子及基因,具有一定遗传型的个体,在特定环境条件 下通过生长发育所表现出来的形态等生物 学特征的总和。,表型是由遗传型所决定,但也和环境有关。,微生物是遗传学研究中的明星:,微生物细胞结构简单,营养体一般为单倍体,方便建立纯系。,很多常见微生物都易于人工培养,快速、大量生长繁殖。,对环境因素的作用敏感,易于获得各类突变株,操作性强。,微生物的独特生物学特性:,(1) 个体的体制
2、极其简单; (2) 营养体一般都是单倍体; (3) 易于在成分简单的组合培养基上大量生长繁 殖; (4) 繁殖速度快; (5) 易于积累不同的中间代谢产物或终产物; (6) 菌落形态特征的可见性和多样性; (7) 环境条件对微生物群体中各个个体作用的直 接性和均一性; (8) 易于形成营养缺陷型; (9) 各种微生物一般都有相应的病毒; (10)存在多种处于进化过程中的原始有性生殖方式;,第一节 遗传的物质基础,一. 遗传的物质-DNA(或RNA),证明核酸是遗传物质基础的三个经典实验,(一)经典转化实验(transformation):F.Griffith, 研究对象:Streptococc
3、us pneumoniae(肺炎双球菌) SIII型菌株:有荚膜,菌落表面光滑,有致病性 RII型菌株:无荚膜,菌落表面粗糙,无致病性,1928年,Griffith进行了以下几组实验: (1)动物实验 对小鼠注射活RII菌或死SIII菌 小鼠存活 对小鼠注射活SIII菌-小鼠死亡 对小鼠注射活RII菌和热死SIII菌 小鼠死亡 抽取心血 分离活的SIII菌,Griffith 转化试验示意,混合培养,RII型活菌,SIII型活菌,SIII型热死菌,RII型活菌,SIII型活菌,健康,健康,健康,健康,健康,健康,健康,病死,病死,病死,转化实验,转化实验 1944年美国洛克非勒医学研究所的Ave
4、ry等人证实了1928年英国人Griffith的发现,并将肺炎链球菌S型的DNA成功的转化无毒性的肺炎球菌R型为有毒的肺炎球菌S型,第一次证明了载有肺炎链球菌S型荚膜遗传信息的物质是DNA。,(2)细菌培养实验,(3)S型菌的无细胞抽提液试验,以上实验说明:加热杀死的SIII型细菌细胞内可能存在一种转化物质,它能通过某种方式进入RII型细胞并使RII型细胞获得稳定的遗传性状,转变为SIII型细胞。,热死SIII菌不生长 活 RII 菌长出RII菌 热死SIII菌长出大量RII菌和10-6SIII菌,活R菌+S菌无细胞抽提液长出大量R菌和少量S菌,+活RII菌,平皿培养,加S菌DNA 加S菌DN
5、A及DNA酶以外的酶 加S菌的DNA和DNA酶 加S菌的RNA 加S菌的蛋白质 加S菌的荚膜多糖,活R菌,长出S菌,只有R菌,1944年O.T.Avery、C.M.MacLeod和M。McCarty从热死S型S. pneumoniae中提纯了可能作为转化因子的各种成分,并在离体条件下进行了转化试验:,只有S型细菌的DNA才能将S. pneumoniae的R型转化为S型。且DNA纯度越高,转化效率也越高。说明S型菌株转移给R型菌株的,是遗传因子。,(二)噬菌体感染实验,噬菌体的感染实验 1953年美国人Hershey和Chase用放射性同位素方法,提供了DNA是噬菌体遗传物质的直接证据。他们用含
6、32P和35S的培养基培养大肠杆菌H,再用被标记的大肠杆菌培养2噬菌体,直至完全标记上32P和35S的T2噬菌体为止。用标记的T2噬菌体侵染没有标记的大肠杆菌,结果表明,2噬菌体外壳蛋白中有35S放射性并与细菌的细胞壁连接,而DNA部分则有32P放射性并进入细菌的细胞质中。这一事实说明,在噬菌体侵染细菌过程中蛋白质外壳留在细菌细胞外,只有DNA进入了细胞,又一次证明遗传物质是DNA,而不是蛋白质。,(二)噬菌体感染实验,A. D. Hershey和M. Chase, 1952年,(1)含32P-DNA的一组:放射性85%在沉淀中,上清液中含 15%放射性,沉淀中含 85%放射性,沉淀中含 25
7、%放射性,以35S标记蛋白质外壳做噬菌体感染实验,(2)含35S-蛋白质的一组:放射性75%在上清液中,上清液中含 75%放射性,(三)植物病毒的重建实验,为了证明核酸是遗传物质,H. Fraenkel-Conrat(1956)用含RNA的烟草花叶病毒(TMV)进行了著名的植物病毒重建实验。 将TMV在一定浓度的苯酚溶液中振荡,就能将其蛋白质外壳与RNA核心相分离。分离后的RNA在没有蛋白质包裹的情况下,也能感染烟草并使其患典型症状,而且在病斑中还能分离出正常病毒粒子。,选用TMV和霍氏车前花叶病毒(HRV),分别拆分取得各自的RNA和蛋白质,将两种RNA分别与对方的蛋白质外壳重建形成两种杂合
8、病毒:,(1)RNA(TMV) 蛋白质(HRV) (2)RNA(HRV) 蛋白质(TMV) 用两种杂合病毒感染寄主: (1)表现TMV的典型症状并分离到正常TMV粒子 (2)表现HRV的典型症状并分离到正常HRV粒子。 上述结果说明,在RNA病毒中,遗传的物质基础也是核酸。,MTV HRV,HRV MTV,遗传物质应具备的三种基本功能:,1、复制功能 遗传物质必须贮存遗传信息,并 能将其复制且一代一代精确地传递下去。 2、表达功能 遗传物质必须控制生物体性状的发育和表达。 3、变异功能 遗传物质必须发生变异,以适应外界环境的变化,没有变异就没有进化。,DNA是遗传物质的间接证据, 每个物种不同
9、组织的细胞不论其大小和功能如何。 它们的DNA含量是恒定的,而且配子中的DNA含量 正好是体细胞的一半。, DNA在代谢上是比较稳定的。, DNA是所有生物的染色体所共有。,4. 用不同波长的紫外线诱发各种生物突变时,其最 有效的波长均为2600埃。这与DNA所吸收的紫外线 光谱是一致的。,二.DNA的分子结构和复制,(一)、 DNA的化学组成 核酸:一种高分子化合物,核苷酸的多 聚体。有脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)两类。 核苷酸的构成: (1)碱基 (2)磷酸; (3)脱氧核糖,碱基的种类:,(1)双环结构的嘌呤: 腺嘌呤(A) 鸟嘌呤(G) (2)单环结构的嘧啶: 胞嘧啶(C
10、) 胸腺嘧啶(T) 尿嘧啶(U),(二).美妙的DNA双螺旋,1、DNA分子是由两条多核苷酸链以右手 螺旋的形式,彼此以一定的空间距离,平行于同一轴上,很像一个扭曲的梯子。 2、DNA分子中的脱氧核糖和磷酸交替 连 接(手拉手)构成基本骨架,也就是梯子的两扶手。 3、两扶手的走向为反向平行。 4、梯子的横档为排列在内侧的碱基,碱基通过氢结合,并以互补配对原则配对,A-T,C-G,,DNA的结构 Watson和Crick在1953年提出了DNA双螺旋结构理论,认为DNA是两条多核苷酸链彼此互补并排列方向相反的,以右手旋转的方式围绕同一根主轴而相互盘绕形成的,具有一定空间距离的双螺旋结构。其中的每
11、条链均由脱氧核糖磷酸脱氧核糖磷酸接替排列构成。每条多核苷酸链上均有四种碱基:T、A、G、C有序地排列,它们以氢键与另一条多核苷酸链的四种碱基A、T、C、G彼此互补相配对。由氢键连接的碱基组合,称碱基配对。,DNA的空间结构. 自我复制 遗传信息的传递 变异的发生 碱基配对的规律十分重要,它是遗传信息传递的关键.碱基排列顺序就是遗传信息的携带者.,DNA双螺旋,脱氧核糖和磷酸基通过酯键交替连接成反向平行的两条主链,它们绕一共同轴心向右盘旋形成双螺旋构型。形成大沟和小沟。 螺旋直径2nm;螺旋周期包含10bp;螺距3.4nm;相邻碱基对平面的间距0.34nm。,DNA双螺旋,碱基位于螺旋的内则,它
12、们垂直于螺旋轴。磷酸和戊糖位于外侧,彼此间通过磷酸二酯键连接,形成DNA的骨架,糖环平面与中轴平行。,DNA双螺旋,同一平面的碱基在二条主链间形成碱基对。 A-T、G-C。间以氢键配对。A-T间形成两个氢键,G-C间形成三个氢键。,DNA双螺旋,DNA的其它螺旋结构,回文结构 镜像重复 三股螺旋(H-DNA),回文结构DNA序列中以某一中心区域为对称轴,其两侧的碱基对顺序正读和反读都相同的双螺旋结构。即对称轴一侧的 片段旋转180后,与 另一侧片段对称重复。 回文结构能形成 十字结构和发夹结构,AATTCAAGGGAGAAGTATAGAAGAGGGAAGGATC TTAAGTTCCCTCT T
13、CATATCT TCTCCCTTCCTAG,存在于同一股上的某些DNA区段的反向重复序列。此序列各单股中没有互补序列,不能形成十字型或发夹结构。,*镜像重复,多聚嘧啶和多聚嘌呤组成的DNA螺旋区段,其序列中有较长的镜像重复时,形成局部三股配对,并互相盘绕的三股螺旋,其中两股的碱基按Watson-Crick方式配对,第三股多聚嘧啶(镜像重复)通过TAT和CGC+配对,而处于双螺旋的 大沟中。,*DNA三股螺旋(H-DNA,ts-DNA),DNA构型的变异,1、B-DNA:为DNA在生理状态下的构型,右手双螺旋构型(沃森和克里克模型),每螺旋为10个核苷酸对。 2、A-DNA:为DNA的脱水构型,
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