环境生态学经典课件——第四章生物种群与群落.ppt
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1、第四章 生物种群与群落,生物种群 生物群落 生物多样性,第一节 生物种群,种群的概述 种群的动态 种群的空间格局 种群调节,4.1种群(population)概述,种群是生态学各层次中最重要的一个层次。 种群是群落结构与功能的最基本单位。 种群是物种适应的单位。 种群的概念 种群研究的意义 种群的基本特征,4.1.1 种群的概念,占据特定空间的同种有机体的集合群 种群由个体组成,但不等于个体的简单相加; 例如人,每个人都有个体特征,但作为人类,情况就复杂得多; 种群既可从生态学上理解,也可应用于具体对象上 如某地某种生物种群; 一群实验老鼠,也可以看作是一个实验老鼠种群。,4.1.2 种群研究
2、的意义,了解为什么物种数量不等及其变化的规律; 了解物种的种内种间存在着的复杂的生态关系; 为什么物种在地球上能不断发展与进化。,4.1.3 种群的基本特征,空间特征 种群具有一定的分布区域与分布形式。 数量特征 单位面积(或空间)的数量将随时间改变。 遗传特征 种群具有一定的基因组成,属于某一个基因库,以区别于其它种群,但基因组成同样处于变动之中。,4.2 种群的动态,种群的动态是种群生态学的核心问题,种群动态的研究对象是种群数量在时间上和空间上的变动规律。 种群的密度与分布 种群统计学 种群增长模型 自然种群的数量变动,4.2.1 种群的密度与分布,数量统计 单体生物与构件生物,(1)数量
3、统计,密度(density): 种群大小的基本表示,一定是单位面积或容积的数目。 绝对密度:单位面积或空间的实际个体数。 相对密度:只表示数量的高低(如单位面积的老鼠洞)。 数目(number) 在种群的统计中,一定和区域(面积或容积)联系在一起。 统计方法 直接法:对每个个体计数,准确,但限于有限范围内的种群; 样方法:以若干样方计算整体数目。,样方法,样方即取样(sampling):即总体(population)中的某部分。 样方法:即根据总体中的样方来估算总体的方法。 样方的代表性:必须有代表性,要求通过随机取样保证,并采用数理统计方法估算变差和显著性。 样方法的应用: 对动物:一般采用
4、标志重捕法,即在调查区域内,捕获部分个体进行标志后释放,经一定期限重新捕获。根据重捕取样的标志比例与样地总数中的标志比例相等的假定,估计样地中被调查动物的总数。 对植物:样方法对植物更为有效。对植物,关键是确定样方面积的大小;并且,样方数目也要根据群落的类型、性质和结构决定,样方越多,代表性越好,但所需人力、物力越大;取样误差与取样数量的平方成反比:及减少1/3的误差,就要增加9倍的取样数量。,重捕法,式中:M标志数; n重捕个体数; m重捕中标记数; N样地上个体总数。,样方面积的大小由群落性质决定,图4-1反映了样方效应给调查造成的影响。 样方1:样方与植株大小接近,样方内可能只含有A或B
5、或C; 样方2:物种AB在同一样方,而C被孤立(排除)的概率很高; 样方3:三个物种均在样方内,可以表现三个物种的正相关关系。,(2)单体生物与构件生物,单体生物(unitary organism)。个体保持基本一致的形态结构;如动物: 大多数动物同种间具有相同的构件,均为一个受精卵发育而成。其分布特征以个体表示即可; 构件生物(mudular organism)。一个合子发育成一套构件;如植物: 构件生物中构件的数量比个体数更为重要,例如,统计水稻丛数意义不大,而计算杆数更有实际意义。,4.2.2 种群统计学,种群统计学的统计指标主要有三种: 种群密度:反映数量多少的主要指标。 初级种群参数
6、 出生率(natality):任何生物产生新个体的能力。 死亡率(mortality):种群减少的主要原因。 迁入与迁出率:外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。 次级种群参数: 性比(sex ratio):种群中雄性个体与雌性个体的比例。 年龄分布(age distribution):有两个层次,个体年龄和构件年龄。 增长率:以某一起始年为基准的增长比率。 种群结构与性比 生命表,(1)种群结构与性比,种群的结构指年龄结构,通常用年龄锥体图表示。 年龄锥体图有三种形式(图3-2): 增长型:典型金字塔型,幼体多,老年个体少,增长迅速; 稳定型:出生率与死亡率大致相等,种群稳定; 下降型
7、:基部狭窄,顶部较宽,死亡率大于出生率。 性比 第一性比:受精卵的/ 大致是50:50; 第二性比:个体成熟时的性比,较受精卵的比例有改变; 第三性比:充分成熟的个体的性比。 1982年河北省人口的年龄结构及性比(图3-3) 1974年墨西哥和美国人口的年龄结构及性比(图3-4),图4-2 年龄锥体体的三种形式 (a) 增长型: 典型金字塔型,幼体多,老年个体少,增长迅速; (b) 稳定型: 出生率与死亡率大致相等,种群稳定; (c) 下降型: 基部狭窄,顶部较宽,死亡率大于出生率。,图4-3 1982年河北省人口的年龄结构,图4-4 1974年墨西哥和美国人口的年龄结构,(2)生命表,生命表
8、(life table):记录种群各年龄组数量变动数据的一种表格。有动态和静态两种。 动态生命表(dynamic life table): 观察同一时间出生的生物的死亡或存活动态过程而获得的数据所作的生命表。 静态生命表(static life table或time specific life table) 根据某一特定时间对种群的年龄结构调查结果所作的生命表。 综合生命表 在上述生命表的基础上,增加了存活率和出生率的数据。 存活曲线:根据生命表绘制的曲线。有三种类型(图3-5) 当各阶段死亡率差别较大时,对角线型有如图3-6。,动态生命表藤壶的生命表 表中:I=nx/n0; dx=nx-nx
9、+1; qx= dx /nx; LX=(NX+NX+1)/2: 从x到x+1期的平均存活数; Tx=进入x龄期的全部个体在进入x期后的存活个体的总个数。 T0=L0+L1+L2+L3; T1=L1+L2+L3+ ,动态生命表的讨论,各栏符号: x年龄分段; nx在x期开始时存活数目; lx在x期开始时的存活分数; dx从x到x+1的死亡个数; qx在x期的死亡率; Lx每年龄期的平均存活数目; Tx进入x龄期的全部个体在进入x期后的存活个体的总个数; ex在x期开始的平均生命期望(平均寿命)。,各栏的关系 x、nx、dx为观察值 nx+1=nx-dx, 如 n2=n1-d1=142-80=62
10、 qx lx Lx,TX个体年的累计 ex生命期望(平均寿命),静态生命表的讨论 静态生命表较为简单,它假定种群所经历的环境是没有变化的。所以没有nx栏。下表为马鹿的特定时间生命表(仅取一半数据),南湾猕猴雌猴的综合生命表,综合生命表的讨论,综合生命表保留了lx(存活率),增加了mx栏:各年龄的出生率 存活率与出生率的乘积累加为净生殖率((net reproductive rate),以R0表示,按上表,猕猴雌猴的净生殖率为: 种群增长率r: 净增殖率只反映某一种群的平均寿命,对种群间没有比较,故引入种群增长率的概念; 借助生命表估算世代时间(T)的近似值,则种群增长率r为: 例如:南湾猕猴雌
11、猴的增长率为: 内禀增长率(innete rate of increase)rm: 环境的好坏对种群增长率是有直接影响的,所以种群增长率的可比性也有问题,内禀增长率即不受限制的增长率。 影响增长率的因素 要降低增长率,有两个途径,一是降低R,二是提高T。 降低R,即降低增殖率(繁殖能力)。 提高T,T为世代时间,T越长,即首次生育时间越长。,kx,kx年龄组的死亡率 kxlglx-lglx+1,图4-5 存活曲线类型 凸型: 表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。 对角线型:各年龄死亡率相等。 凹型: 幼年期死亡率高。,图4-6 存活曲线B型中各阶段死亡率差别较大时,4.2.3 种群的增长模型
12、,运用数学模型进行增长预测,一是为了简化,二是寻找规律。 与密度无关的增长模型 与密度有关的增长模型,(1)与密度无关的种群增长模型,即种群的增长不受限制,有两种情况 种群的各个世代不相重叠(如昆虫),称为离散增长; 种群的各个世代互相重叠(如人类),称为连续增长。 种群增长形式(图4-7) J型曲线:开始时迅速增长,一定时间后突然停止; S型曲线:开始增长缓慢,随后加快,环境阻力加大时,又逐渐下降到某一水平,然后保持(自动约束行为)。 种群增长模型 离散增长模型:直线方程形式 连续增长模型:指数方程形式,图4-7 种群增长曲线 A无限增长;BJ型曲线;CS型曲线 图中:K表示环境容量;D为速
13、度与时间的关系曲线;P为种群数量,a. 离散增长模型,式中:N种群大小 t 时间 种群的周限增长率 对上式两边取对数,即可得到一直线方程 该直线方程所得到的直线中,lgNt为截距,lg 为斜率。,b. 连续增长模型,式中: e自然对数的底; r瞬时增长率 利用该模型可以进行下述计算: 由N0年的生物数量计算Nt年的数量 计算瞬时增长率r; 计算周限增长率.,(2)与密度有关的种群增长模型,也有离散和连续两类 最著名的是逻辑斯谛方程(logistic equation),属连续型: 微分式为: 积分式为: 从微分式看,在前有的指数曲线方程上增加了一个新项(1-N/K) 前述的图3-7中的曲线C即
14、属于logistic曲线(S型),图3-8则是将绵羊引入澳大利亚塔斯马尼亚岛以后的增长曲线。 逻辑斯谛方程(logistic equation)的意义,图3-8 绵羊引入塔斯马尼亚群岛后的增长曲线 引入时间约在1800年,1850年后在70万头上下作不规律波动,可以看出:logistic曲线可以划分为5个时期:1、开始期:增长缓慢;2、加速期:逐渐加快;3、转折期:最快;4、减速期:速度变慢;5、饱和期:在K值上下波动,Logistic方程的意义,它是许多两个相互作用种群增长模型的基础; 它在渔业、林业和农业等领域中,可以确定最大的持续产量; 两个重要参数r、K值已成为生物进化对策理论中的重要
15、概念: r为物种的潜在增殖能力:不受环境约束时的理论值; K为环境容纳量:制约着r,也可随环境改变。,4.2.4 自然种群的数量变动,自然种群的数量不可能保持恒定,有八种情况: 增长 季节消长 不规则波动 周期性波动 种群爆发 种群平衡 种群的衰落与灭亡 生态入侵,(1)增长,种群的增长有J型和S型两种,J型增长可以看作是一种不完全的S型增长,并且,环境的限制作用往往是突然的。 澳大利亚的昆虫学家Andrewartha曾对蓟马种群进行了14年的研究,绘制了蓟马种群的数量变化图(图4-9) 在环境条件好时,呈J型增长; 在环境条件不好时,呈S型增长。,图4-9 蓟马种群数量变化 (标高为观测值,
16、虚线为通过计算的预测值),(2)季节消长,北京地梅八年间的种群数量变动见图4-10 。 年间变动不大,籽苗500-1000株/m2,死亡30-70%,存活50株以上; 年内个体数量变化大,并随季节变化。 棉花的重要害虫盲蝽,各年的季节消长随气候变化。 硅藻是一种水体富营养化的浮游植物,主要在春秋两季形成高峰。 掌握季节消长规律,可以控制生物的数量。,图4-10 北京地梅8年间的种群变动 年间变动不大,籽苗500-1000株/m2,死亡30-70%,存活50株以上; 年内个体数量变化大,并随季节变化。,(3)不规则波动,对东亚飞蝗危害爆发的研究证明,没有周期现象,而属于不规则波动,见图4-11。
17、 进一步研究表明,主要与气候有关,并因地而异。 研究的结果,基本控制了飞蝗危害。,图4-11 1913-1961年东亚飞蝗洪泽湖区的动态曲线,(4)周期性波动,旅鼠、北极狐有3-4a的周期; 美洲兔和加拿大猞猁有9-10年的周期; 前苏联远东地区的森林脑炎发病率也有3a的周期,查明是受鼠类周期的影响。,(5)种群暴发,不规则波动和周期性波动的种群都有暴发的可能; 旅鼠 蝗虫 赤潮,(6)种群平衡,种群平衡是相对于不规则波动和周期性波动提出的; 种群平衡学者认为: 各个种群都有一平均密度和平衡水平,偏离后均有重新返回的倾向; 种群的波动也是一种稳定性的表现。,(7)种群的衰落和灭亡,种群的衰落甚
18、至灭亡主要有两个原因: 人类过度捕猎; 人类对其栖息地的破坏(过度开垦、采伐等)。 种群生存的必要条件 栖息地的保护; 生存繁殖所需的最低密度。,(8)生态入侵(ecological invation),物种之间是相互维持,也相互制约的; 某一物种一旦进入一个失去制约的环境,就会形成生态入侵: 紫茎泽兰 水葫芦,4.3 种群的空间格局(spatial pattern),概念 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。 分类,见图4-12 均匀型(uniform) 种群内个体的竞争所致。 随机型(random) 少见,仅在个体间不存在彼此排斥或吸引的情况下。 成群型(clumped) 环境资
19、源的分布不均匀; 植物的传播以母株为中心; 动物的社会行为。,图4-12 种群空间格局的三种类型,4.4 种群调节,种群数量的变动受很多因素的影响,有以下几种假说: 气候学派 生物学派 自动调节学派 三种学派的比较,气候学派:,认为 种群的动态主要受天气条件的影响。 依据 主要基于昆虫的研究,认为昆虫早期的死亡率有80-90%是天气条件不良造成。,生物学派,认为: 捕食、寄生、竞争等生物行为的影响; 食物因素的影响; 依据 气候变化仅减少了相对量,绝对量仍应增加; 食物质、量的下降使生物量减少,生物量的减少使食物质、量得到恢复,又促使生物量增加。,自我调节学派,行为调节:主要是社群行为的调节,
20、即 社群等级:高等级的使低等级的减少; 领域性:本领域的成员增加快; 内分泌调节 种群数量的增加,导致个体压力增大,造成新陈代谢障碍或免疫力降低。 拥挤效应。 遗传调节 种群密度低时,对自然的选择压力松弛,弱势群体存活; 种群密度高时,对自然选择的压力增加,弱势群体淘汰。,三种学派的比较,气候学派和生物学派将种群的动态归因于外部条件的变化,即外源性因子; 自我调节学派则认为是内因在起主要作用; 实际上,外因和内因都具有重要的作用,只是在某个时候,某种因素起着主要作用而已。,第二节 生物群落的组成与结构,生物群落的概念 生物群落的种类组成 群落的结构 影响群落组成与结构的因素,4.5 生物群落的
21、概念,定义 基本特征 群落的性质,(1)定义,生物群落(biocoenosis) 在特定生境下,具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用,具有一定的外貌与结构,包括形态结构与营养结构,并具有特定功能的生物集合体。 也可简述为:一个生态系统中具有生命的部分即为生物群落。 一定的外貌与结构 是对环境因素的综合反应所形成的 与环境彼此影响,相互作用 有相同的生活方式,有对环境大致相同的要求。 共生现象 包括动物,植物,微生物的共生,(2)群落的基本特征,具有一定的外貌 外形首先决定群落的类型 具有一定的种类组成 群落均由动物植物和微生物组成,种类成分及数量是生物多样性的基础 具有一定的
22、群落结构 包括形态结构,生态结构,和营养结构 形成群落环境 群落对环境必然有改造作用 不同物种之间的相互影响 相互适应,相互竞争 一定的动态特征 生命本身是不断运动,演化和进化的 一定的分布范围 不同群落总是分布在特定的生境中 边界特征 明显的边界少见,大多情况下存在过渡带,(3)群落的性质,机体论观点 认为群落像有机体一样,有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段,该演替过程类似于有机体的不同发育时期。 缺陷:有机体是具有有机联系,不可分割的,而群落有的是独立的,有的又有很强的依附性(图4-13) 个体论观点 认为群落的存在依赖于特定生境与物种的选择性,但环境条件是不断变化的,因此群落之间不具
23、有明显的边界,自然界也没有相同或相互密切关联的任何两个群落。(图4-14) 现实的自然群落可能处于个体论到机体论的连续谱中的任何一点。,图4-13 群落沿环境梯度的分布 C、D、E为三个群丛;A、B为比群丛更高一级的群丛属; 其余为C、D、E内的群丛变型,图4-14 植物种沿环境梯度的分布 A、B、C为优势种,4.6 群落的种类组成,种类组成的性质分析 种类组成的数量特征 种间关联,4.6.1 种类组成的性质分析,对于群落的研究要涉及所有的生物成分几乎是不可能的,一般只涉及某一类生物种群的集合,即当研究对象是植物时,称为植物群落,是动物时称为动物群落。 以植物为例,根据各个种在群落中的作用可以
24、划分为以下群落型: 优势种和建群种 对群落结构和环境的形成有明显控制作用的植物为优势种; 群落不同层次中均有优势种,其中优势层中的优势种叫建群种 亚优势种 个体数量与作用次于优势种,但仍能起一定控制作用的植物种; 伴生种 能与优势种共存,但不起主要作用; 偶见种或稀见种 本身数量稀少或处于衰退中,因而出现频率很低的植物种,4.6.2 种类组成的数量特征,种的个体数量指标 种的综合数量指标 种间关联,(1)种的个体数量指标,丰富度(abundance),又译为多度:表示一个种在群落中的个体数目。 记名计算法:在一定面积内直接点数个体数目,适用于大个体; 目测估计法:按预先确定的多度等级估计单位面
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