《光合作用与生物固氮 (2).ppt》由会员分享,可在线阅读,更多相关《光合作用与生物固氮 (2).ppt(88页珍藏版)》请在三一文库上搜索。
1、第二章 光合作用与生物固氮 第一节 光合作用,一、光合作用的细胞器叶绿体 高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形,直径约36,厚约23. 阴叶大于阳叶。20200个叶绿体/细胞,叶绿体在不同光强下的运动:低光下扁平面向光排列,,高光强下窄面向光,作避光性排列。,弱光,强光,第一节 光合作用,电子显微镜下的叶绿体超微结构,1、叶绿体结构和发育,第一节 光合作用,叶绿体模拟图,第一节 光合作用,类囊体膜上光合作用复合体分布示意图,第一节 光合作用,第一节 光合作用,第一节 光合作用,叶绿体的发育,光,暗,光,原质体,前质体,第一节 光合作用,光合色素 (三大类),叶绿素类(chlorophylls),
2、Chla,Chlb, Chlc,Chld,Chle和细菌叶绿素a,b等,类胡萝卜素类(carotenoids) ,胡萝卜素(carotene) 叶黄素(xanthophyll),藻胆素:藻蓝素(phycocyanobilin) 藻红素 (phycoerythrobilin)。,2、 光合色素及其光学性质,第一节 光合作用,叶绿素空间结构示意图,第一节 光合作用,(1) 叶绿素吸收光谱,a,b,Chl吸收光区, 红光区(640-660 nm), 蓝紫光区(410-470nm)。,第一节 光合作用,类胡萝卜素吸收蓝紫光部分。,Waverlength(nm),Relative absorbtance
3、,第一节 光合作用,第一节 光合作用,(2) 叶绿素合成与环境 a、光照 原叶绿素酸酯叶绿素酸酯,叶绿体发育。缺光黄化。 b、温度 秋天黄叶,早春嫩芽。 c、矿质营养。 N、Mg成分 Fe、Mn、Zn、Cu酶活化剂。,第一节 光合作用,二、光合作用的全过程 光能转化为电能原初反应 光反应 电能转变为活跃的化学能(ATP、 NADPH)电子传递和光合磷酸化 暗反应:活跃的化学能变为稳定的化学能 碳同化。,第一节 光合作用,第一节 光合作用,1、光能转化为电能原初反应 原初反应包括光能的吸收,传递和光化学反应。 A、光能吸收,第一节 光合作用,光子能量:,光合色素能级差:,第二单线态(E2),第一
4、单线态(E1),基态(E0),h,h,三线态,吸收兰紫光,吸收红光,发射荧光,发射磷光,叶绿素电子云能级及激发和发射光示意图,激发能的传递或光化学反应,第一节 光合作用,P,D,A,h,h,光合单位,P,D,A,作用中心色素(P),原初电子供体(D)和原初电子受体(A),外围为天线色素,第一节 光合作用,B、光能传递:,第一节 光合作用,聚光色素或天线色素只起吸收和传递光能,不进行光化学反应的光合色素,全部Chlb和类胡萝卜素,大部分 Cha。 作用中心色素吸收光或由集光色素传递而来的激发能后,发生光化学反应引起电荷分离的特殊状态的Cha.,第一节 光合作用,光能通过诱导共振在不同光合色素间的
5、传递,能量逐步下降。,h,第一节 光合作用,C、光化学反应: 是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。 (P,pigment), (A,accepter)、(D,Donor)组成。,第一节 光合作用,P,D,A,h,h,光合单位,P,D,A,用中心色素(P),原初电子供体(D)和原初电子受体(A),外围为天线色素,第一节 光合作用,2、 电能变为活跃的化学能(ATP和NADPH)电子传递与光合磷酸化。,第一节 光合作用,(1)电子传递 光系统(PS)。 PSI的作用中心色素是P700; 原初电子供体(D) PC(; 原初电子受体(A) A0 叶绿素; 最终推动NADPH形成。,第一节
6、光合作用,PSI的结构模型,第一节 光合作用,PSI作用中心复合体电子载体的排列图,光系统(PS)。 PS的作用中心色素是P680。 原初电子供体(D)Z(Tyr残基) 原初电子受体(A) Pheo(去Mg叶绿素) PS的功能常与放O2相联系。,第一节 光合作用,PSII作用中心的结构模型,第一节 光合作用,第一节 光合作用,光合电子传递Z字方案图,h,h,第一节 光合作用,在“Z”链的起点,H2O是最终的电子供体;在“Z”链的终点,NADP+是电子的最终受体。在整个链只有两处(P680P680*, P700P700*)是逆氧化还原电位梯度,需光能推动的需能反应。,第一节 光合作用,水光解与氧
7、释放。 Hill(希尔)反应 (1937)。离体叶绿体(类囊体)加到有适宜氢受体(A)的水溶液中,照光后即有O2放出,并使氢受体(A)还原。,第一节 光合作用,特点:在光下放O2稳定,在暗适应后放O2波动。,闪光放氧动力学,第一节 光合作用,第3,7,11,15隔4次闪光出现一放氧高峰。,放氧复合体 S0,S1,S2,S3,S4。S0最低,S4最高自发放O2S0状态。黑暗下,只有S0,S1状态可稳定存在,而S2,S3最终都可以逆转到S1。光下S0:S1:S2:S3为1:1:1:1,暗中适应后S0:S1:S2:S3为1:3:0:0,S0,S2,S1,S3,S4,P680,hv,e-,e-,e-,
8、e-,e-,1min,1min,第一节 光合作用,放氧复合体中锰串的结构. 锰串中有4个锰(Mn)原子与PSII D1蛋白的氨基酸残基及氧、氯相连接,本模型不包括钙。,第一节 光合作用,(2)光合磷酸化 光下叶绿体在光合电子传递的同时,使ADP和Pi形成ATP的过程称为光合磷酸化。 ATP形成的动力质子动力势。,第一节 光合作用,第一节 光合作用,ATP合成旋转催化模式图 当质子流过时,ATP合酶的亚基寡聚体与和亚基一起旋转,这种旋转导致/间和亚基间的不对称互作,打开催化功能开关。,第一节 光合作用,Assimilatory power: 形成活跃的化学能ATP和NADPH合称为 “同化力”。
9、 2H2O+2NADP+ +2ADP+2Pi = O2+2NADPH+2H+ +2ATP+2H2O,22e-,第一节 光合作用,3、活跃的化学能转化为稳定的化学能碳同化 C3途径、C4途径和CAM途径。 (1) C3途径(Calvin 循环) 光合作用中CO2固定后的最初产物是三碳化合物的CO2同化途径。 只具有C3途径的植物称C3植物。 如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物几乎全为C3植物。,第一节 光合作用,Device when Calvin researched for CO2 fixation,Hot alcohol,第一节 光合作用,a. 羧化阶段CO2变为三碳化合物。 由RuBP羧
10、化酶(RuBPCase,核酮糖1,5-二磷酸羧化酶催化 。,RuBP,+CO2,RuBPCase,Mg2+, H2O,2 3-PGA,核酮糖1,5-二磷酸,3-磷酸甘油酸,第一节 光合作用,RuBPCase结构图。高等植物叶绿体中的RuBPCase由8个大亚基和8个小亚基组成。红色为4个小亚基,另4个在对面看不到,绿和兰色的分别为 8个大亚基。,第一节 光合作用,b.还原阶段 这是利用“同化力”把3-PGA还原为GAP(3-磷酸甘油醛)的过程。,PGA Kinase,ATP ADP,GAP dehydrogenase,NADPH NADP,3-PGA,1,3-PGA,3-GAP,Pi,c. R
11、uBP 再生,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,Pi,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,Pi,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,Pi,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,Pi,Pi,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,Pi,Pi,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,Pi,Pi,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,ATP ADP,NADP NADPH,Pi
12、,Pi,淀粉,第一节 光合作用,(2)C4途径(Hatch-Slack途径) 1960s甘蔗初产物C4二羧酸。Hatch和Slack证实甘蔗固定CO2后的初产物是草酰乙酸(四碳二羧酸),故称该途径为C4途径。 具有C4固定CO2途径加C3途径的植物叫C4植物。 7500种,占陆生植物的3%。大多为禾本科杂草,农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。,第一节 光合作用,部分C4植物,高梁,甘蔗,粟( 谷子,小米),苋菜,玉米,第一节 光合作用,a.CO2 固定叶肉细胞。 PEP羧化酶(PEPCase) 催化PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)加HCO3-形成OAA(草酰乙酸),PEP OAA,第一节
13、光合作用,C3 小麦维管束鞘细胞无叶绿体,C4 玉米维管束鞘细胞有叶绿体,维管束鞘细胞,第一节 光合作用,PEP:磷酸烯醇式丙酮酸; OAA:草酰乙酸; Mal:苹果酸; Pyr:丙酮酸; PPDK:磷酸丙酮酸双激酶,PEP,CO2HCO3-,OAA,OAA,Mal,NADPH NADP,Pyr,Pyr,ATP AMP,ATP 2ADP,叶肉细胞,维管束鞘细胞,Pi,PEPC,b、CO2 转移和PEP的再生,第一节 光合作用,(3) CAM途径(景天酸代谢途径) CAM植物。 它们多属肉质或半肉质植物,如景天、仙人掌、菠萝、剑麻等,有20000-30000种, 适应干热条件。,第一节 光合作用
14、,部分CAM植物,鸡冠掌,红司,锦晃星,静夜,第一节 光合作用,PEP,OAA,Mal,CO2,Mal,FBP,G6P,淀粉,CO2,Pyr,C3途径,液泡,叶绿体,CAM植物白天()和晚上()的光合途径,第一节 光合作用,夜间CAM植物气孔开放, C4途径固定CO2,淀粉减少,苹果酸增加,细胞液变酸。白天气孔关闭,利用光能,C3途径同化CO2,苹果酸减少,淀粉增加,细胞液pH上升(pH6.0左右)。,第一节 光合作用,1、 Light 光能量来源 叶绿体发育和叶绿素合成。 调节光合碳循环某些酶的活性。 (1)光强 PAR (Wm-2 ) PPF(D) (molm-2s-1),三、光合作用与环
15、境条件,第一节 光合作用,(2)光饱和点(LSP) 和光补偿点(LCP) LSP:净光合速率达到最大时的光强,叫光饱和点。 LCP:净光合速率等于零时的光强,叫做光补偿点。,C4,C3,Shade plant(C3),Pn (molm-2s-1),PPF(molm-2s-1),photoinhibition,第一节 光合作用,光抑制:光合作用的光抑制现象表现为强光下光合速率降低。 (3)光质:红光光合效率最高,蓝紫光 次之,绿光最差。,农业生产如何利用光强和光质?,第一节 光合作用,2、 CO2光合作用的原料,CO2 饱和点:再增加CO2浓度,光合速率不再增加,这时的环境CO2浓度称为CO2饱
16、和点。 CO2 补偿点:净光合率等于0时的环境CO2浓度称CO2补偿点。,第一节 光合作用,C4,C3,Pn (molm-2s-1),CO2 (l L-1),C3植物高于C4植物 ,怎样进行CO2施肥?.,第一节 光合作用,3、矿质营养 (1)光合器官的组成成分。N、Mg叶绿素,Fe、Cu光合链电子递体。 Zn碳酸酐酶。 (2)参与酶活性的调节。MgRuBPCase和PEPCase等, Mn、Cl和Ca与放O2有关。 (3)参与光合磷酸化。PiATP,Mg+、K+作为H+的对应离子。 (4)参与光合碳循环与产物运转。P、K、B (5) 调节气孔开闭。K+对光合作用影响也很大。,第一节 光合作用
17、,4、温度 光合作用温度三基点 C4植物:5-1035-4550-60 C3植物 (中生植物)-2-520-3535-50 (寒生植物)-7-35-2525-35,Pn,Rd (molm-2s-1),Temperature (),Total photosynthetic rate,Pn,Respiration rate,第一节 光合作用,5、水分 缺水光合下降(1)气孔因子 (2)非气孔因子 6、 O2 O2对光合作用产生抑制作用,第一节 光合作用,7、 光合速率的日变化,C4,C3,PPF 1000, Pn (molm-2s-1),Time of day (h),第一节 光合作用,四、光合作
18、用的应用前景 1、农业高产优质:C4转基因的C3植物 2、能源 3、信息,第一节 光合作用,第二节 生物固氮,固 氮4108t/y,化肥8 107t/y,生物固氮是指利用自生和共生固氮微生物直接把空气中的N2还原为NH3。 自生固氮菌: 如蓝细菌(蓝绿藻)。 共生固氮菌:,A、固氮真菌与地衣共生、固氮蓝细菌与苔藓 类共生。 B、与根(豆科)共生的细菌和其他微生物根瘤菌。已知约3000种豆科植物有固氮能力。其中90%含有根瘤。,第二节 生物固氮,根瘤菌:一类需氧异养细菌,但固氮需要严格的低氧环境。形态分化后具有固氮肥作用。,第二节 生物固氮,根瘤氮肥固定的“工厂”:,第二节 生物固氮,大豆根瘤,
19、豌豆根瘤,一、生物固氮过程 1、根瘤浸染植物的过程根瘤对植物的专一性,第二节 生物固氮,(1)植物根系释放根瘤菌基因表达的激发子 (2)细菌释放结瘤因子 (3)植物根系产生离子流,表达结节蛋白,根瘤菌浸染,并开始根瘤形态发生。,第二节 生物固氮,根瘤的形成过程示意图(苜蓿) A、根毛弯曲,形成感染线 B、无限型根瘤形态发生 i.感染线进入内皮层。 ii.内皮层细胞分裂。 iii.永久性分生组织形成。.由远轴端到近轴端依次形成伸长节、感染细胞和衰老细胞。 .(1)根瘤分生组织形成层; (2)感染线生长和细胞穿透区; (3)浸入细胞扩大区; (4)含成熟的根瘤菌组织; (5)含衰老的,根瘤菌组织;
20、 (6)外皮层; (7)根瘤内表皮; (8)内皮层; (9)根瘤维管束; (10)根表皮; (11)根皮层; (12)根内表皮; (13)根木质部和韧皮部。,C、有限型(球形)根瘤形态发生起始于外皮层细胞分裂。 4a 开始衰老区;(14)厚壁组织;(15)木栓形成层,寄主基因表达在根瘤形成中的作用,第二节 生物固氮,2、固氮化学反应 N2+e+H+ATP NH3+ADP+Pi(1) N2+8e-+8H+16ATP+(16H2O) 2NH3+H2+16ADP+16Pi (2),第二节 生物固氮,固氮酶,具大的耗能反应,书本,3、固氮酶复合体:双固氮酶还原酶(Fe蛋白)和双固氮酶(MoFe蛋白),
21、第二节 生物固氮,Fd铁氧还蛋白,第二节 生物固氮,ATP推动双固氮酶还原酶(Fe蛋白)变构,双固氮酶(MoFe蛋白的空间结构),第二节 生物固氮,褐色的为Fe原子,黄色的为S原子,4、提供低氧的固氮环境,第二节 生物固氮,(1)高亲和力的细胞色素氧化,(2)束缚氧的豆血红蛋白,(3)可变的氧透过屏障。,二、影响固氮因素 1、光合作用 提供物质和能量。 促进光合作用,促进固氮。 2、遗传因子 遗传改良来提高根瘤菌和寄主的亲和能力。 减少能量浪费。使H2氧化为H2O并形成ATP。 利用基因工程技术把固氮基因引入非豆科植物。,第二节 生物固氮,3、生长期 固氮速率是开花后,种子和实果发育需氮最高的时期。占总氮量的90%。 4、土壤氮状况 NO3-抑制固氮是由于其抑制根瘤菌与根毛接触,使侵染线发育不全和根瘤生长缓慢。NO3-和NH4+都可抑制已形成的根瘤固氮并使根瘤早衰。,第二节 生物固氮,三、生物固氮前景 (1)资源发掘 (2)转基因 难点:解决亲和性问题 结构 固氮农作物高产,第二节 生物固氮,
链接地址:https://www.31doc.com/p-2981473.html